植物干旱概念及干旱对植物生长影响

一、逆境的概念及种类 逆境（stress）是指对植物生存及正常生长发育不利的各种环境因素的总称。生物因素——病害、虫害、杂草理化因素物理的——机械损伤辐射性的——紫外化学的——污染、氧胁迫温度的——低温、高温水分的——干旱、涝害逆境种类§1干旱的一般概念及植物抗性二、胁迫和胁变1．胁迫(stress) 原意是施加于物体并引起变化的胁强，在植物逆境生理学(stressphysiology)中，这种胁强是指对植物生长产生伤害的逆境。2．胁变（strain） 胁迫所引起的植物本身的变化。是植物对逆境的反应，包括植物抵抗胁迫的力量和本领、产量变化以及恢复的程度。胁变一般随胁迫程度的增加而相应增加。轻度胁迫只引起有限和可逆的应变，胁迫一旦消除，能完全恢复到原来的状态。 植物对水分胁迫的弹性胁变区域很窄。水胁迫引起植物胁变大多是不可逆的。在胁变破裂点之前，不可逆的胁变区间越大，植物适应逆境的范围就越大。3．植物的抗性(hardiness)有些植物不能适应这些不良环境，无法生存。有些植物却能适应这些环境，生存下去，这种对不良环境的适应性和抵抗力称为植物的抗性。植物的抗性生理(hardinessphysiology)就是研究不良环境对植物生命活动的影响以及植物对不良环境的抗御能力。4．植物抗逆途径植物抗御和忍受不良环境作用的途径是多种多样的。Levitt用图 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 示了它们种类和关系。 避逆性（stressavoidance）指由于植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。植物的整个生育过程不与逆境相遇，通过缩短生育期等方式逃避干旱缺水季节。如沙漠中的植物在雨季就完成了自己的整个生命周期等。也叫干旱逃避（droughtescape），这些植物称为干旱逃避植物。 耐逆性（stresstolerance）指植物组织虽经受逆境对它的影响，但植物通过生理代谢变化来适应或抵抗逆境。植物承受了全部或部分的不良环境的作用而没有引起伤害或只引起相对较小的伤害。使其仍保持正常的生理活动。 任何植物的抗逆性都不是骤然形成的，而是通过相应的适应性变化过程才能形成。 植物在遭遇不良环境时作出相应反应，逐步适应逆境的过程称为锻炼（hardenging）。 如果植物预先经过胁迫锻炼，其耐逆性可大大提高，说明植物已进行了驯化（acclimated）或已获得抗性。驯化和适应（adaptation）不同，驯化是指经过数代筛选在遗传上获得的耐逆性，它远比适应复杂的多。三、干旱的概念干旱是一种气候状况，其基本特征是土壤缺水，大气干燥，导致植物耗水大于吸水，体内水分亏缺，这种导植物体内水分严重亏缺的气候状况称为干旱（drought）。无雨或雨水稀少造成土壤含水量下降，植物因得不到所需水分而受害，称为旱害。1.干旱概念及类型农业上的干旱是指造成植物水分亏缺的环境条件。根据引起水分亏缺的原因，可将干旱分为三种类型：大气干旱、土壤干旱、生理干旱大气干旱指气温高、光照强、大气相对湿度过低(10％一20%)，尽管土壤中有可利用水分，根系活动也正常．但植物的蒸腾强烈，失水远大于根系吸水，使植物体内严重水分亏缺。如我国西北等地就常有大气干旱的发生．大气干旱持续太久，便会引起土壤干旱。干热风是由于东移下沉大陆变性气团的控制，空气湿度和温度发生明显突变，出现剧烈的增温降湿，并伴有一定风力的天气过程。我国是受干热风危害严重的国家。干热风的数量指标按日最高温度、14时相对湿度和风速确定。 日最高温度 14时相对湿度14时风速轻干热风 ≥32℃ ≤30% ≥2m•S-1重干热风 ≥35℃ ≤25% ≥3m•S-1土壤干旱是指土壤中可利用水的缺乏或不足，使植物根系吸水困难，体内水分亏缺严重。正常的生命活动受到干扰，生长缓慢或完全停止，甚至死亡。土壤干旱比大气干旱严重，我国西北、华北、东北等地常有发生。生理干旱由于土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高（如盐碱地或施肥过多）、或土壤缺氧(如土壤板结、积水过多等)等因素的影响，植物根系正常生理活动受到阻碍，即使土壤中有可利用水，根系也不能吸收，致使植物体内缺水受旱的现象。干旱是植物经常遭受的一种逆境，我国约有48%土地面积处于干旱、半干旱地区。 我国干湿气候区域的划分主要是根据降雨量这一决定干旱的主要气候因子，结合植被景观特点而确定的： 干旱区：年降雨量在200毫米以下； 半干旱区：年降雨量在200~400毫米之间； 半湿润区：年降雨量在450~650毫米之间； 湿润区：年降雨量在650毫米以上。水分胁迫：指干旱、缺水所引起的对植物正常生理过程的干扰。水分胁迫的程度常用w和RWC等水分状况指标来划分。与正常供水、蒸腾缓和条件下相比轻度胁迫：植物w略低0.1~0.5MPa；RWC降低8~10%中度胁迫:植物w降低0.5~1.5MPa;RWC降低10~20%重度胁迫：植物w降略低1.5MPa以上；RWC降低20%发上§2干旱对植物生长及生理过程的影响一、对膜透性的影响：膜系统受损，透性增大，内容物外渗，细胞内酶的空间间隔破坏，正常代谢受到影响。二、对生长的影响：分生组织细胞膨压降低，细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制，植物一般低矮，叶片较小。由于总光合面积减少，产量会大大降低。三、对光合作用的影响 干旱逆境时光合作用影响的途径: 干旱逆境直接影响光合机构的结构和活性。如，叶绿体类囊体膜的组分、透性及流动性等，叶绿体的显微结构，叶绿素含量及叶绿素a／b比值的变化；光合作用中的光化学反应（主要影响电子传递和光合磷酸化等）：光合作用中的暗反应（主要影响卡尔文循环过程中的酶活性）。 干旱逆境影响植物体中的其他生理生化过程从而间接地影响光合作用。例如：气孔对CO2导性降低，光合产物运输受阻，从而导致光合产物在叶片中的积累，内源激素组分的改变。（一）干旱对植物光合机构的结构及活性的影响1.干旱对叶绿体超微结构的影响水分亏缺会严重阻碍叶绿体的分化，导致叶绿体含水量的变化，结果引起叶绿体体积的缩小或叶绿体膨胀，并使叶绿体膜或类囊膜股发生断裂。基粒垛叠消失、基质内产生小泡，叶绿体核糖体和淀粉粒消失并最终使类囊体膜降解、整个叶绿体呈膨胀状态。抗旱品种（小麦）叶绿体结构在干旱胁迫下，形态变化较小，复水后几乎恢复到了对照水平，其维持原因可能是叶绿体及其膜磷酰脂胆碱含量的增加作为抗性的基础，（史兰波等，1990）。 干旱逆境对C3植物和C4植物叶绿体结构的损伤模式相同。 如果植物受到缓慢干旱后，干旱不一定会影响叶绿体的膜系统，而只表现在细胞内可溶性物质的大量累积（Turner&Jones，1980），大量积累蔗糖、淀粉粒影响叶绿体结构排列及与光合有关的酶活性，而蔗糖的累积可能通过渗透势对叶绿体的光合机构产生影响（许大全和沈允钢1982;Ackerson1981）。2．干旱对叶绿体光合色素的影响植物受到干旱逆境后,叶片早衰、变黄甚至死亡，这就意味着叶片的色素组分发生了变化。叶绿素含量随着叶片水分状况的恶化而降低。干旱阻止了原叶绿素酸脂形成和叶绿素累积干旱下叶绿素总量下降的同时，叶绿素a/b比值也发生变化，有的升有的降。干旱阻止了叶绿素b的累积，致使叶绿素a/b的比值升高（Makhmudoy和Gasanov，1985）叶绿素a/b的比值随干旱而降低,主要是叶绿素a因含量降低，而叶绿素b含量保持恒定所致(Loonnie&Irwinp,1987)。3．膜伤害因为叶绿素及其膜蛋白质复合物以、电子传递链上的各组分、光合磷酸化所必须的偶联因子（CF1））都是有次序地排列在类囊体上。所以人们从膜系统的变化去寻找干旱伤害的机制。干旱对植物光合器官的膜损伤和超氧化物歧化酶（SOD）活性的降低和膜脂过氧化作用有关叶绿体中由SOD、抗坏血酸过氧化酶等抗氧化酶和Vc、还原型谷胱甘肽等抗氧化物质清除O2—及H2O2；;由类胡萝卜素及Vc、Ve猝灭O2-；至于OH—的清除机制尚不清楚（二）干旱对植物光合代谢途径的影响1．干旱对光合光反应的影响干旱对PSⅡ的抑制要大于对PSI的抑制，从而导致了整个电子传递活性的降低干旱阻断了放氧复合物到PSⅡ的第二个电子供体（即质醌和P700）之间的电子传递PSⅡ量子产额的降低干旱逆境对植物光系统活性的抑制程度与植物的遗传特性、干旱逆境的方式和程度以及当时的光强、温度等因素有关。干旱预处理增强了向日葵叶片的渗透调节能力，使之PSⅡ的活性得以维持2．干旱对光合暗反应的影响干旱逆境引起了RuBPCase活性的降低水分亏缺下光合作用除受RuBPCase活性的影响以外,也受其含量变化的影响。 水分亏缺其他酶影响。例如PEP羟化酶、NADP—苹果酸酶（NADP－ME）、NADPH—苹果酸脱氨酶（NADPH－MDH）、碳酸肝酶和5—磷酸核酮糖激酶等酶的活性随干旱程度的增加而降低。3．干旱碳代谢途径的影响干旱逆境可使植物的碳代谢途径改变植物受到干旱逆境后光合作用受抑制程度与C3、C4代谢有直接关系，不同植物的光合作用对干旱逆境的反应不同，这与光合作用对干旱逆境的适应性有关。仙人掌、松叶菊、景天科植物和露花等从纯C3光合途径转变为CAM途径或两者兼有之。有些植物从C4转变为C3代谢途径（三）、干旱对光合产物积累与运输的影响光合产物运输受阻导致光合产物在叶片中累积也是光合速率降低的一个重要内部因素。三种不同的结果 水分亏缺使光合产物运输受阻导致产物累积，它对光合速率产生一个反馈抑制。 水分亏缺下光合产物累积对光合速率不产生反馈抑制 光合产物水平与光合速率之间存在正相关，植物叶片光合产物的输出在一定范围内受到光合能力之强弱及叶片中存贮的产物之多寡所决定。 关于产物的反馈调节机制，一般认为由于淀粉的累积，使蔗糖合成受到抑制，从而抑制了三糖载体运输无机磷（Pi）的能力，使得叶绿体Pi含量下降，致使光合速率降低。另外，也可能是叶绿体中的淀粉明显增多、变大，可能会造成类囊体的机体的机械损伤。（四）干旱对光合作用的气孔限制与非气孔限制1．光合作用的非气孔限制 在干早逆境条件下，光合作用的主要限制因素可能是在叶绿体内进行光合作用的生化过程，即非气孔性限制。 光反应 暗反应 叶绿体微结构 光合色素 光合产物的累积与运输 叶片光合放氧能力 叶绿体Hill反应 PSll活力、叶绿素荧光强度、表观量子产额明显降低电子传递受阻、光合磷酸化解偶联 PEP羧化酶、RuBP羧化酶、丙酮酸激酶活性下降2．光合作用的气孔限制 随叶片水分散失和叶片水势下降，气孔开度减小，气孔阻力增加，CO2进人叶片受阻，光合下降；同时气孔阻力的增加也减少叶片水分散失，阻碍水分亏缺进一步地发生和发展，减轻胁迫对光合器官的伤害，从而有利于复水后光合的恢复。 但有研究表明，气孔先于叶片水分状况对土壤水分状况发生反应——与ABA的合成有关。 在水分胁迫条件下，叶片中ABA的水平会在4～8小时内上升50倍，细胞重新吸水后，ABA水平立即降低到正常水平。水分胁迫下玉米水势、气孔阻力及ABA含量的变化 随干旱程度加剧，气孔密度上升，一方面是由于植株减小，叶面积减少而造成的，另一方面可能是干旱影响了气孔的发生、分化和发育，从而直接增加了气孔数量。1.干旱条件下植物的呼吸作用和能量代谢 轻度干旱使作物叶、茎及整株呼吸速率升高，而后随着干旱程度的增大而逐渐降低。受旱叶子呼吸降低主要起因于非气孔因素变化。低ψw影响呼吸底物的分配 呼吸作用对干旱的敏感性要小于光合作用 根系呼吸对干旱的敏感性大于地上部分 干旱胁迫使小麦根系磷酸戊糖途径和抗氰呼吸活性提高，而使糖酵解和三羧酶循环活性显著降低 干旱下随着叶水势的降低，光呼吸也降低。总光合、净光合降低的同时，光呼吸也降低，然而光呼吸在净光合中所占的比例却增大了。四、干旱条件下植物的物质代谢干旱时光呼吸比例增大由于Rubisco的羧化/加氧活性的改变，由于CO2供应受阻，Ci降低，Rubisco的加氧活性相对升高，从而增加了乙醇酸、Gly和Ser的含量（KriedemanandDownton,1981）。干旱下光呼吸比例的相对增大，有其重要的适应性意义。Osmond和Bjorkman(1972)认为，干旱下光呼吸维持了CO2在叶片内的再循环过程，从而保护光合器官免遭光抑制的损害。2.干旱条件下植物的氮代谢 作物根系吸收的NO3—在叶中经过一系列步骤，最终还原成NH3而被利用，这个过程即为NO3—的同化过程。参与N03—同化的酶主要包括硝酸还原酶（NR）、亚硝酸还原酸（NiR）、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸含成酶。 很多实验结果都表明，NR对水分胁迫很敏感。轻度水分胁迫下NR受抑制的程度明显大于其他酶。 NiR和谷氨酰胺合成酶存在于叶绿体中。干旱胁迫对NiR和谷氨酸胺合成酶的影响较小。可能与叶绿体中NO2—和NH3的积累较少有关。（1）．硝酸盐的同化 干旱胁迫下NR降低原因： 多聚核糖体水平降低，蛋白质合成受抑制 木质部液流中NO3—含量减少 干旱抑制光合和呼吸，导致NADH水平降低 干旱胁迫下，作物氯代谢的一个主要特征是游离氨基酸和其他小分子氯化物，尤其是脯氨酸和甜菜碱的积累 干旱下脯氨酸积累主要有三个来源：一是合成受激，即干旱剌激了谷氨酸向脯氨酸的转变；二是氧化受抑制；三是蛋白质合成受阻，渗入蛋白质中的脯氨酸量减少（2）.脯氨酸（Proline）和甜菜碱（Betaine）的积累脯氨酸积累的可能作用包括以下几个方面：（1）作为渗透调节物质；（2）抗脱水剂；（3）复水后作为直接利用的氮源，（4）受旱期间还原氮的转移形式；（5）受旱期间产生的氨的解毒作用；（6）复水后可利用的还原力和碳骨架源；（7）受旱期间过剩的还原力库将脯氨酸积累和其他抗旱生理指标相结合用于禾谷类作物抗旱品种的筛选谷氨酸合成脯氨酸涉及三个酶谷氨酸激酶，谷氨酰磷酸醛脯酶和吡咯啉-5-羟酸还原酶，编码这三个酶的相应基因为proB,proA和proC。有人已将proB、A成功地导入微生物中，并获得高产脯氨酸菌株，且能抗渗透胁迫。这便推动了高等植物中类似研究的开展，形成了未来抗旱生理生化研究的另一大趋势。某些藜科和禾本科作物在干旱下体内常积累大量的甜菜碱。甜菜碱的合成是通过以下途径进行的：丝氨酸一乙醇胺一胆碱一甜菜醛一甜菜碱。甜菜碱的作用大致和脯氨酸相似，即作为渗透调节物质和可通过筛管运转以供再利用的氮化物。不同之处甜菜碱的积累所需时间要长一些，且在水分胁迫解除之后，其降解速度慢。在一定时期内会一直保持较高的水平。干旱胁迫使作物蛋白质含量减少，这时作物生长和代谢是一个极为不利的因素。①干旱导致水解酶类活性增强，从而使蛋白质降解，可溶性氮含量增大②水分胁迫直接影响蛋白质的合成能力③水分胁迫下多聚核糖体的增减是判断作物蛋白质合成能力较好的指标，如果蛋白质合成活跃,多聚核糖体占总核糖体的比率就高，否则就相反。（3）.蛋白质代谢干旱条件下作物总的蛋白质合成能力降低的同时；蛋白质合成类型发生明显改变。逆境条件下作物基因表达的研究表明，环境胁迫都可改变作物的基因表达。最终合成新的蛋白质，与作物忍耐相应的环境胁迫之间存在明显的相关性。在高温下可产生热休克蛋白（heatshockprotein,hsp）与种子成熟及脱水相关的lea蛋白渗调蛋白或渗调素（Osmotin）五、对内源激素的影响：主要表现为ABA大量增多，CTK减少，刺激乙烯产生，并通过这些变化来影响其他生理过程。六、对保护酶系统的影响：干旱对植物的伤害与植物体内活性氧积累导致脂质过氧化引起的膜伤害有关。活性氧积累与植物体内保护酶系统的活性直接相关。耐旱植物在适度的干旱条件下SOD、CAT和POD活性通常增高，表明清除活性氧的能力增强，这也意味着植物具有一定的抗旱能力。干旱敏感型植物受早时，这三种酶的活性通常降低，因而会导致活性氧的积累，引起相应的伤害。§3. 植物的抗旱策略（植物的抗旱性）一、整体植物适应干旱的机制整体植物适应干旱的机制可归纳为三类:避旱（droughtescape）御旱（droughtavoidance）和耐旱（droughttolerance）.避旱，就是在土壤和植物本身发生严重的水分亏缺之前，植物就已完成其生活史，较典型的如沙漠短命植物，它们在营养结构很小的情况下仍具有开花结实的能力，在发育上具有较大的可塑性。短命植物又称短营养期植物、短期生植物。包括当年完成其生活周期、整个植株干枯死亡，来年春季再由种子形成新个体的一年生短命植物；也包括植株当年生地上部分枯死，而地下器官则处于休眠状态，到第二年春天即可由种子繁殖新个体，也能从地下芽生长出新植物体的多年生短命植物(类短命植物)。分布于中亚地区及我国新疆北部山前平原及低山丘陵地带，是新疆植物区系组成的一个独特类群。特点：生长发育快，营养周期短，多为草本，根系浅，中生性结构明显，旱性结构微弱，夏休眠，逃避干旱。避旱对于一些栽培作物适应干旱环境也有一定意义，例如我国北方一些地区，在小麦开花灌浆期间常出现干热风，造成小麦青干减产。 干热风出现越早受害就越重，成熟期较早的品种遇到干热风的机率相对较小、受到的不利影响也往往较轻，因而成熟期在这些地区是小麦品种选育上的一个重要指标。育苗移栽也是避旱的一种有效方法，作物在其播种阶段常常会遇到土壤干旱问题，特别是在我国北方旱区，常严重影响出苗和产量。对于许多株数较少的作物来说，在面积不大、条件较好且较易控制的苗圃内育苗，再移植到大田，是一种有效的避旱办法，它至少可以作为一种补苗手段以减少因土壤干旱造成的大田断垅缺苗条象。御旱是指植物在干旱逆境下保持体内部组织高水势的能力。也有人把御旱性称做组织具有高水势的耐旱性。植物对干旱的适应性通常是要付出一定的代价的， 增加木质部导管的直径或数目来降低根叶之间的水流阻力 气孔开度变小导致气体交换减少和光合作用降低 主动的和被动的叶运动、叶卷曲、萎蔫、增加茎叶表皮蜡质或绒毛。 水分亏缺往往引起中生栽培植物的旱性结构加强。如叶厚度、气孔密度都较大，而保卫细胞则较短。 禾谷类作物适应干旱的又一种重要方式是死蘖和基部老叶的加速死亡耐旱植物在受旱时，能在低组织水势下维持其一定程度的生长发育和忍耐脱水的能力。维持一定的膨压是耐脱水机制的一个重要因素，膨压则通过渗透调节，增强细胞壁组织弹性和塑性以及使细胞体积变小来维持。一、叶面积减小是应答水分亏缺的一个早期反应细胞膨压降低是水分胁迫最早出现的生物物理现象，因此，依赖于膨压的生理活动表现得最敏感。如：细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制，植物一般低矮，叶片较小。由于总光合面积减少，产量会大大降低。 二、水分亏缺刺激了叶片脱落 叶片表面积大小的不断调整，是一种重要的长期变化，这种变化将增强植物在缺水环境中的适应性。 水分胁迫下，植物体内乙烯合成，促使叶片大量脱落。水分胁迫下棉花幼苗叶子脱落情况三、形态、解剖的反应和适应性1．叶片形态和解剖对水分亏缺的反应和适应性在干旱条件下，叶片适应性的主要变化要有利于保水和提高水分利用效率。由于水分亏缺，叶子形态和解剖变化有永久性的和暂时性的区分。前者是不可逆变化，而后者是可逆变化。一般在叶子发育过程中发生的变化是永久性变化，即不可逆的。细胞增大比细胞分裂对水分亏缺更为敏感。一旦缺水，首先受抑制的是细胞增大，单叶叶面积比正常条件下形成的要小。总叶面积则除了上述作用外，还由于缺水加速叶子衰老和脱落而减小。这两种减小都可防止水分过分的散失。1．叶片形态和解剖对水分亏缺的反应和适应性达到最大叶面积值后的变化主要是三种叶运动；一是被动运动——萎蔫，二是主动运动，使叶子保持平行于太阳辐射方向；三是卷曲运动。这三种运动都使叶片角度改变而减少直接受到的辐射，防止或减轻过热和本分过分蒸腾。这些运动都是暂时性的，因而也是可逆的，在一定的缺水程度和持续时间内，一旦解缺水，叶子又恢复常态，叶面积并无明显变化。2．根形态和解剖对水分亏缺的反应和适应性干旱对根形态和解剖的影响是多方面的，包括根在水平或垂直方向的伸展、根长密度(单位土壤体积内根的长度，cm/cm3土壤)、具有强吸收功能的细根<直径<lmm)的数量、根／冠比，根面积／叶面积比、根内水流动的垂直和横向阻力的变化等等。在不同情况下，根的水平或垂直向的伸展是不同的。一般而言，如果土壤水分在冬季可以得到补充，而且达到一定的深度，在生长季节却无雨或少雨，这种地区的植物根系偏于垂直向伸展。如果土壤水分仅来于生长季节的降雨，且雨量有限，植物根系就偏于水平向发展，根浅而分布广。这两种方式都以吸取尽量多的水，来保证水分供应。植物根系形态上的可塑性是非常大的。上述种种变化不仅仅由于干旱，其它原因如土壤结构、季节性温度变化也可引起。因此对什么是适应性变化就很难一概而论。以典型的旱生植物而言，大致有三个适应性表现，根系布分浅而广；根是多汁的，可作为一个贮水器官；根皮厚而且硬化，以便贮水和防止水由根部丧失。对于一般中生植物特别是农作物。为了提高它们的耐旱能力，在选择时要注意四个方面：根探，根长密度大：增加根内水流动的垂直向阻力和减小横向阻力。这样的特点有助于吸水，保水。四、渗透调节Osmoticadjustment:细胞通过增加或减少胞液中溶质调节细胞的渗透势以达到与外界环境渗透势平衡。水分亏缺下渗透势的降低由两个方面的因素引起：一个是细胞失水所导致的溶质浓缩；另一个是溶质的主动积累即渗透调节。目前常用下列三种方法来评价水分胁迫下作物组织的渗透调节能力。作图法：以水势对压力势作图，用单位水势下降时膨压的变化（△P/△ψ）来表示，直线的斜率越小（△P/△ψ越小），渗透调节越强。很直观，但渗透调节的绝对值无法知道。植物的渗透调节作用主要表现在渗透胁迫情况下细胞膨压的全部或部分维持。P=Ψw-Ψs式中P为膨压，Ψw为细胞水势，Ψs为细胞渗透势。当细胞水势下降时，只有Ψs也作相应地下降，P才会保持不变。因而，当人们以植物水势为横坐标，膨压势为纵坐标作图时，其相关直线斜率越小，即ΔP/ΔΨw值越小，渗透调节能力越大。用膨胀重/干重比来表示（Turner，1987）：直观，但同时需细胞壁弹性性质方面的研究，仅在某些作物上可以利用。用饱和渗透差来表示：即用未胁迫处理的饱和渗透势减去胁迫处理的饱和渗透势。同时，通过膨胀重/干重比率的测定，也可以计算出溶质被动浓缩和渗透调节对渗透势降低的相对贡献（Ludlow,1983）。其中πu100为未受胁迫植物材料充分膨胀时的渗透势，πs100为受胁迫植物材料充分膨胀时的渗透势。渗透调节的主要作用在于低水势的膨胀维持。主要的渗透调节物质：无机离子（K+，Cl-）、有机酸（苹果酸、游离氨基酸）和碳水化合物。不同作物、不同器官渗透调节物质的组成不同。一般认为，植物缺水时，有机溶质是主要的渗透物质，其来源主要是同化产物供给超过生长需求所造成的有机物质的积累。五、植物干旱诱导蛋白干旱诱导蛋白的种类很多，根据诱导干旱诱导基因表达的信号途径来分，可分为3类：一是只能被干旱所诱导；二是既能被干旱诱导，又能被ABA诱导；三是只能被ABA诱导。干旱诱导蛋白的产生不仅与植物的种类有关，还与胁迫强度、时间及发育阶段有关。1．干旱诱导蛋白的类型与产生不同品种对干旱反应和抗旱的途径不同，诱导的蛋白也不同。不同品种也可诱导同样或性质相似的蛋白，如PEG诱导水稻品种Hansa芽产生的Mr为15000、22000和46000蛋白，在所试验的品种中均可被诱导。这说明植物对水分胁迫的反应既有特殊性又有共性。干旱诱导蛋白的产生与胁迫的时间也有关。水分胁迫12h后，抗旱小麦品种太原633的幼苗叶片中产生一种Mr为18500，而敏感品种C609中则末观察到此蛋白；24h后，二者产生一种相同的蛋白（Mr为18500，）；48h后，C609才产生Mr，为18500的蛋白。此外，水分胁迫强度及发育阶段对干旱诱导蛋白的产生也有影响。如冬小麦离体叶绿体在中度水分胁迫(-0．85MPa)下产生的蛋白种类多于轻度(-0．5MPa)的。水分胁迫还可影响一些酶的表达,使水解酶类和某些氧化酶活性提高，某些参与生物合成或本身转换很快的酶类活性减弱。水分胁迫时，蛋白质中的氨基酸残基可通过脱氨、同分异构或氧化得到修饰，一些具有此作用的酶可被胁迫上调(upregulation)。而其它一些渗透调节物质的合成酶，如γ—吡啉—5—羧酸合成酶和甜菜醛脱氢酶，在干旱条件下，其转录水平也被上调。水分胁迫还可诱导PEP羧化酶活性、酶蛋白和mRNA水平的提高，并导致景天酸代谢(CAM)途径形成。这种代谢是生长在干旱条件下的一些植物所特有的。还有一些植物的蛋白激酶基因,如编码拟南芥类受体蛋白酶基因、两种钙依赖蛋白激酶基因及小麦蛋白激酶PKABA1基因也可被脱水诱导。一些酶在水分胁迫下活性降低，如较长时间或重度水分胁迫，可使硝酸还原酶活性降低50％，甚至更低。lea族蛋白不仅广泛存在于高等植物的种子中，而且在多种植物的根、茎和叶中也可被诱导。但有些蛋白在不同组织器官中存在的水平有所不同。莱豆中受水分胁迫诱导的细胞壁糖蛋白p33和p36，主要累积于幼苗下胚轴的延伸生长区；渗压素首先是在烟草盐适应悬浮细胞中发现的，在烟草植株中也有分布，其中根及茎的表皮中含量较多，花冠中较少，成熟种子中则很少。各器官组织中干旱诱导蛋白分布的特异性，可能是由于不同器官对水分胁迫的敏感性和耐旱性不同，也可能是各组织器官水势的差异所致。2.干旱诱导蛋白的存在及定位在细胞及亚细胞水平上，干旱诱导蛋白的存在也有特异性。lea蛋白可能主要存在于细胞质区域渗压素则主要存在于液泡的内含体里干旱诱导马铃薯产生的Mr，为34000的蛋白位于类囊体中，而Mr为32000的蛋白则位于基质中水分亏缺诱导小麦幼芽产生的Mr为41500的蛋白主要位于细胞器膜上，仅少量分布在微粒体膜上，细胞质中几乎不存在。脱水蛋白(dehydrin)主要存在于中。干旱诱导蛋白在细胞中定位的差异，可能与其在胁迫中所表现的功能有关。通过序列分析和结构预测发现大多数水分胁迫诱导蛋白富含脯氨酸、甘氨酸和亲水氨基酸，疏水氨基酸较少，但在不同植物组织和细胞中又各异。如长期生长在沙漠环境的芦苇叶中与耐旱性有关的Mr为17000的蛋白，其氨基酸组成不含半胱氨酸和色氨酸，以脂肪族氨基酸为主，富含脯氨酸(16.6％)，多羟基氨基酸，少甘氨酸和丝氨酸；3.干旱诱导蛋白的组成与特性在小麦幼芽中观察到的干旱诱导蛋白(Mr为41500)，也不含半胱氨酸，脯氨酸含量较高(37．45％)；但在番茄中累积的水分和盐胁迫诱导的NP24蛋白，半胱氨酸和脯氨酸含量都较高。而从菜豆幼苗中鉴定出受水分胁迫诱导的两种细胞壁特异性糖蛋白P33和P36，脯氨酸含量却较低。但这些蛋白大都表现出高度的亲水性，热稳定性好，这些特性可能有助于干旱条件下植物对正常代谢及功能的维持。 增强耐脱水能力 参与渗透调节和水分运输 影响生长 延缓衰老 保护细胞结构 分子伴侣的作用 制约离子吸收4.干旱诱导蛋白的功能 增强耐脱水能力许多lea蛋白氨基酸序列中的保守区域，可形成双亲性螺旋结构，提供一个疏水区的亲水表面，既能结合离子，又能重新定向细胞中的水分子以改善脱水造成的影响。有人将来源于大麦的lea基因HVAl导入水稻悬浮细胞，HVAl基因在转基因植株的根和叶中大量表达，第二代转基因植物明显表现出抗干旱和抗盐渍的功能，而且抵抗胁迫的能力与lea的积累呈正相关，这直接证明了lea蛋白在渗透胁迫下具有保护功能。 参与渗透调节和水分运输植物的渗透调节机制大多以小分子渗透调节物质的合成和运输进行，小分子的水平又受其合成酶控制，而这些酶又可被水分胁迫诱导。Pruvot等认为，干旱诱导马铃薯产生的cdsp32蛋白可能参与基质的渗透调节，在高渗胁迫的耐性中起作用。有人认为lea蛋白可能像动物眼晶体中的一种结构蛋白，在植物的渗透调节机制中起渗调物质的作用。近来在植物细胞中发现的水孔蛋白也可为水分胁迫所诱导。水分胁迫可诱导拟南芥细胞质膜上的水孔蛋白PIP2(RD28)的表达，有效地促进水分吸收，增加整体植株水分的导度。 影响生长水分胁迫时，有些细胞壁蛋白和酶的表达受到影响，从而使细胞壁延伸生长受抑。如水分胁迫下大豆下胚轴细胞壁富含脯氨酸蛋白mRNA的表达在下胚轴生长区被诱导，根尖被抑制，使得下胚轴生长区细胞壁的伸展性降低，生长受抑，根尖的则提高。水分胁迫可影响一些与延伸生长有关的酶。如玉米根尖端的内切木葡聚糖转糖基酶(XET)活性在低水势下显著高于高水势下的活性。另外豌豆茎和绿豆下胚轴的延伸生长也与XET活性呈正相关。这说明水分胁迫下，高的XET活性在增加细胞壁的伸展性和维持根延伸生长中具有重要作用。 延缓衰老干旱能诱导一些植物产生类似蛋白酶抑制剂的蛋白，如从大麦得到的BLT4、萝卜中的P22及油菜中的BnD22。可能抑制蛋白酶的活性，从而有利于延缓叶片衰老。 保护细胞结构干旱胁迫可引起细胞壁理化性质的变化，在此种变化中涉及到s-腺苷蛋氨酸合成酶的表达。其表达的增加与细胞壁木质化相关联，可能是因此酶催化合成的s-腺苷蛋氨酸可作为木质素合成过程中的甲基供体。随着干旱胁迫时间的延长，细胞延伸生长停止，而后木质化过程开始。细胞木质化后，不仅可限制水分和营养物质向外扩散，还可增强抗真菌的能力。 分子伴侣的作用干旱可诱导热击蛋白及泛素的表达。泛肽(ubiquitin,是Goldstein等于1975年首次从胸腺中分离出的一种多肽，后来发现这种多肽广泛存在于多种真核细胞中，并且在进化上显示出高度的保守性，从酵母、植物到哺乳动物，仅有3个氨基酸残基的差异，故称泛肽。)从拟南芥中分离的2个干旱诱导产物(Athsp70-1及Athsp70-2)的序列与热休克蛋白相类似。这些蛋白可能是分子伴侣，通过与变性或异常的蛋白质结合防止它们凝聚，或对在水分胁迫时蛋白质错误折叠后，恢复其天然构象起修补作用，从而避免细胞结构损伤。 制约离子吸收K+运输蛋白是一种与膜结合对K+具有高亲和力的蛋白，水分胁迫可以诱导此种蛋白的产生，促使K+从胞外进人胞内。用PEG处理的高粱根中，出现的Mr为66000的新蛋白与K+积累有密切关系，它可能参与根对钾的主动吸收。六、渐进干旱和骤然干旱下作物的反应（1）骤然干旱下植株各部位水分状况变化不同。（2）渐进干旱和骤然干旱下作物的反应不同。两种干旱方式下冬小麦叶水势随土壤含水量的降低而下降，在缓慢干旱下的降值为0.574MP,而骤然干旱下则为0.674MP,骤然干旱下所受胁迫的强度大于缓慢干旱的处理.渐进干旱下,随着水分胁迫的加剧,渗透调节能力增强;骤然干旱下,渗透调节能力在较轻干旱下提前丧失。（3）渐进干旱条件下，由于作物的渗透调节作用部分维持了叶片生长所需的膨压，因而其气孔导度及光合速率降低幅度亦小于骤然干旱下的降低幅度，而且渐进干旱下非气孔因素的影响比骤然干旱下有所延迟。七、干旱植物的划分旱生植物不是喜旱植物，当土壤相对含水量由40%提高到60%时旱生植物的生长和产量会明显增加，旱生植物只是比中生植物更能适应干旱。根据植物适应干旱方式的不同，旱生植物可分为五类。短命植物ephemerals：旱季来临前迅速完成生活史的一年生植物。这类植物发育迅速，全生育期只有2~3周，每株至少结一粒种子，以休眠的种子渡过干旱季节。有些多年生植物，每一年的生长期都极短，称为类短命植物，如某些郁金香，它们以鳞茎或根茎过旱季。深根植物这类旱生植物根系深入土层，直达湿土层，通过对地下水的迅速吸收，使地上部免受不分胁迫。如沙漠绿洲中的棕榈和骆驼刺、苜蓿等。肉质植物具有肉质贮水组织，如仙人掌（肉质茎），龙舌兰（肉质叶）及其它景天酸代谢植物（CAM）。角质发达，气孔昼闭夜开，组织中的水分保持在-1.0Mpa以上。其中某些植物根浅、枝多，能吸收少量尚未渗入土层深处的雨水。这类植物属节约用水型植物。非肉质节水型植物具有明显的旱生形态、结构和生理特点的非肉植物。叶片小、气孔下陷，叶表面多茸毛，干旱时叶片脱落，根系发达，通过增加细胞内的溶质浓度保持较高的持水能力。也属节约用水型旱生植物，如荒漠小灌木和其它小叶植物。真旱生植物（euxerophytes）细胞忍耐脱水，外于风干状态保持生活能力。只要有少量雨，就能完全恢复其旺盛的生命活动，如高等植物的种子、苔藓、地衣、一些藻类等。§4植物抗旱基因工程一、植物抗旱研究的分子生物学方法1．从植物耐旱的种子或耐旱植株(复苏植物)中克隆与耐旱相关的基因植物种子和复苏植物都有忍耐极端干旱的能力，从分子水平上详尽了解他们的耐早基础，有可能发现植物耐旱的分子机制。如植物种子在成熟的最后阶段会失去90％的水分以进入休眠状态，研究种子这一阶段的基因表达变化，发现了一类胚胎发育后期丰富蛋白。