三种油葫芦鸣声节律谱图比较

Acta Zootaxonomica Sinica , 31 (3) : 485 - 489 (J uly , 2006) 动物分类学报 ISSN 100020739 收稿日期 : 2006Ο02Ο28 , 修订日期 : 2006Ο04Ο28 . 485 三种油葫芦鸣声节律谱图比较 谢令德1 　郑哲民2 　唐国文1 　延 　静1 11 武汉工业学院食品学院　武汉　430023 21 陕西师范大学动物研究所　西安　710062 摘　要 　采用长时间连续采样的方法研究了黄脸油葫芦 Teleogryll us emma (Ohmachi et Matsumura) 、北京油葫芦 Teleogryll us mit rat us (Burmeister) 和黑脸油葫芦 Teleogryll us occipitalis (Serville) 等 3 种油葫芦的鸣声节律特征谱图 , 分析其特点及其在鸣声分类中的意义。 关键词 　直翅目 , 蟋蟀科 , 油葫芦属 , 鸣声 , 节律谱图. 中图分类号 　Q967 　　将鸣声特征真正用于蟋蟀分类 , 首推 Fulton 的 开拓性工作。20 世纪初叶 , Fulton (1915) 一改传 统的经典外部形态分类方法 , 而采用行为分类方法 ———鸣声分类 , 对美洲蟋蟀进行了分类研究。尽管 当时还没有录音和分析设备 , 他仅用人耳来分辩各 种蟋蟀鸣声 , 鉴定了当地许多蟋蟀种类。这种方法 简便易行 , 比较准确可靠。他是世界上利用鸣声进 行蟋蟀分类的先躯。他的研究结果归纳如下 : 1) 揭 示了大多数鸣叫昆虫具有几种鸣声类型 , 每种类型 代 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 了特殊行为功能 ; 2) 分析和证实了环境变化对 鸣声的影响 , 例如温度和光照等 ; 3) 利用不同鸣声 昆虫进行杂交和回交试验 , 分析 F2 代 , 证明了有些 鸣声差异是跟其遗传差异直接相关 , 即具有不同鸣 声的昆虫其遗传结构不同 ; 4) 证明了鸣声可以作为 分类鉴定的重要依据 , 鸣声在分类阶元上具有相似 性和差异性 ; 5) 利用鸣声深入地确定了种类分布范 围 , 并且探讨了田间杂合情况 ; 6) 不用显微镜和外 部形态 , 而依据鸣声构建了生活在一定范围内昆虫 种类的检索表。自 Fulton 以来 , 据不完全统计 , 约 有近千种蟋蟀被录音分析和用于分类 , 特别在近缘 种的区别上 , 鸣声特征显示出其独特的优点。如美 国在 20 世纪 30 年代中期被鉴定的蟋蟀种类有 65 种 , 并且认为该类群已搞得比较清楚 , 人们不会希 望有多少新种再被发现 , 但经过 Fulton ( 1925 , 1934 ) , Alexander ( 1962 , 1966 ) , Walker ( 1936 , 1962) 等人对鸣声研究后 , 发现了 40 个新种 , 使其 总数达到 105 种。Alexander , R. D (1962) 在将声 信号用于蟋蟀分类方面经过大量研究后指出 : “蟋蟀 声行为的利用可以极大地推进各个水平上分类学的 发展 , 而且有推而广之的可能”。“行为属性常常是 生态和生理分布的限制因素 ; 常常是近缘种种间隔 离的重要屏障 ; 常常是在动物进化中的趋异问题上 的核心 , 而这种核心又能使我们摆脱在分类上常遇 到的模糊认识”。在同一地区和时间 , 不同种类具不 同鸣声 , 即鸣声在种间存在明显差异 ( Fulton , 1934 ; Alexander , 1962) 。种间的鸣声分化先于外部 形态分化 (Otte , 1992) 。蟋蟀用来识别同种的鸣声 特征在种间差异很大 : 关键性的参数主要包括脉冲 结构、脉冲节律、脉冲组结构、脉冲组节律、或者 若干特征共同决定 , 通常指时域特征和频域特征 (Otte , 1992) 。 蟋蟀鸣声有多种类型 , 用于分类最多的是召唤 声。这种鸣声类型 , 由于特征稳定、发声时间长、 鸣叫频繁、传播距离远、受外界干扰较小 , 明显地 具有种的特异性 , 所以倍受分类学家的重视。求偶 声也是比较理想的分类性状 , 但这种鸣声远不如召 唤声运用广泛 (廉振民 , 李垲 , 2002 ) 。何忠等 (1985) 报道了多伊棺头蟋 Loxoblemmus doenitzi 的 鸣声结构。吴福桢等 (1986) 对北京及银川常见的 7 种蟋蟀进行鸣声特征和发声器结构研究。李恺、 郑哲民 (1999) 研究了棺头蟋属 6 种蟋蟀的鸣声结 构 , 芦荣胜 (2002) 报道了历山自然保护区的 4 种 蟋蟀鸣声结构。研究结果表明 , 鸣声特征在属内种 间差异显著 , 种内不同个体间差异不明显 , 在区别 近缘种方面具有重要意义。吴福桢等 (1986) 和芦 荣胜等 (2002) 对 2 种油葫芦的鸣声结构进行了研 究报道。本文在此基础上 , 继续进行油葫芦属鸣声 研究 , 研究结果报道如下。 1 　材料和方法 录音是在鸣虫所生活的环境或在室内。用 WM2 GX614 索尼录音机 (频响范围 40～10 000 Hz) , 索 尼磁带 , 用与录音机相配套的话筒录制。在室内录 音的种类 , 需先把鸣虫饲养在直径约30 cm , 高度约 40 cm的纱笼中。录音时 , 话筒距鸣虫约15 cm。同时 记载当时的气温、录音地点、时间。 表 1 　录制蟋蟀鸣声的地点、时间及气温 Table 1 . L ocali t y , date a n d ai r te mp e rat u re recor de d s ongs of crickets . 种类 Species 录音地点 Locality 录音时间 Time 气温 Air temperature 黄脸油葫芦 Teleogryll us emma (Ohmachi et Matsumura) 陕西西安 2000208213 29 ℃ 北京油葫芦 Teleogryll us mit rat us (Burmeister) 云南勐腊 1999209212 26 ℃ 黑脸油葫芦 Teleogryll us occipitalis (Serville) 广西桂林 2000207211 30 ℃ 　　将录制的鸣声 , 用原机放音 , 线路输入日本产 7 T172S 实时信号处理器 , 进行时域分析。所用鸣声 节律谱图 , 采用长时间连续采样及其分析方法 , 谱 图共 10 行。每行采样点为2 048个 , 采样点时间取 014 ms , 即每行持续时间81912 ms , 10 行共20 480 个点 , 即持续时间8 192 ms。 2 　结果 211 　黄脸油葫芦 Teleogryl l us emma ( O h machi et Mats u m u ra 1951) ( Fig. 1) 脉冲序列多由 4 个脉冲组组成 , 脉冲序列平均 持续时间 817 ms , 脉冲序列平均间隔时间 264713 ms。各脉冲序列脉冲大小、形状及脉冲组间隔基本 呈一致变化。脉冲组排列有序 , 4 个脉冲组所含脉 冲数在各脉冲序列中基本呈一致变化 , 即 1～4 组分 别含 8、3 或 2、2、2 或 1 个脉冲。1～4 组 , 脉冲组 持续时间分别为 442 ms , 8217 ms , 60 ms , 5313 ms ; 脉冲组间隔时间分别为 40 ms , 52 ms , 62 ms。1～4 组 , 脉冲平均持续时间分别为 35 ms , 20 ms , 26 ms , 26 ms ; 脉冲平均间隔时间分别为 4016 ms , 16 ms , 14 ms。第 1 脉冲组脉冲明显大于后面 3 组。 图 1 　黄脸油葫芦 Teleogryll us emma 召唤声节律波形图 (Rhythm figure of call songs) 212 　 北 京 油 葫 芦 Teleogryl l us mit r at us (B u r meis te r , 1838) ( Fig. 2) 脉冲序列由单脉冲组组成。脉冲组由 4 个脉冲 组成 , 第 1 个较小 , 后 3 个较大。鸣声很有节奏。 脉冲组 1～4 脉冲的持续时间分别为 20 ms , 44 ms , 56 ms , 48 ms , 平均 42 ms ; 平均间隔时间分别为 20 ms , 28 ms , 38 ms , 平均 28167 ms。脉冲组平均持 续时间为 254167 ms , 平均间隔时间为 438113 ms。 213 　黑脸油葫芦 Teleogryl l us occip it a l is (Se rvil le , 1838) ( Fig. 3) 脉冲序列由两个脉冲组组成 , 持续时间平均为 508 ms , 间隔平均为 516 ms。鸣声先高后低 , 很有 规律 , 重复性强。第 1 个脉冲组为高音组 , 由 6 个 脉冲组成。其中 , 第 1 个脉冲小 , 第 2 个较小 , 第 3 ～6 个等大 , 其脉冲平均持续时间分别为 : 22 ms , 24 ms , 28 ms , 28 ms , 28 ms , 28 ms ; 脉冲平均间隔时 间分别为 : 16 ms , 14 ms , 14 ms , 14 ms , 14 ms ; 脉 冲组平均持续时间约为 230 ms。脉冲组平均间隔时 间为 109114 ms。第 2 个脉冲组为低音量组 , 由 6 个 脉冲组成 , 明显较第 1 组脉冲小 , 相对第 1 个脉冲 小 , 第 2 个较小 , 后 4 个等大 , 其平均持续时间 1～ 6 脉冲依次为 : 12 ms , 16 ms , 20 ms , 20 ms , 20 684　　　　　　　　　　　　　　　　Acta Zootaxonomica Sinica 动物分类学报 　　　　　　　　　　　　　　　　Vol. 31 　No. 3 ms , 20 ms ; 脉冲间隔均为 12 ms ; 脉冲组持续时间 平均为 168 ms。 图 2 　北京油葫芦 Teleogryll us mit rat us 召唤声节律波形图 (Rhythm figure of call songs) 图 3 　黑脸油葫芦 Teleogryll us occipitalis 召唤声的节律波形图 (Rhythm figure of call songs) 3 　讨论 我国油葫芦属分类鉴定中由于各分类专家意见 不一 , 至今存在同物异名、异物同名的现象。为正 确运用科学资料 , 对我国已记录的种类学名和中文 名称作一简要说明。我国记载 8 种 , 其中除法拉油 葫芦 Teleogryll us f allaciosus ( Shiraki , 1930 ) 和滨 海油葫芦 Teleogryll us ocea nicus (Le Guillou , 1841) 仅分布于台湾外 , 其余 6 种均分布于我国大陆。我 国学者吴福帧等 (1986) 、王音、吴福帧 (1992) 和 殷海生、刘宪伟 (1995) 对我国大陆 6 种进行了区 别和命名 (学名和中文名) , 学名和中文名不统一 , 对照如下。 本论文采用最新的殷海生、刘宪伟 (1995) 定 名名称。 由于油葫芦属各物种形态特征很相似 , 给种类 鉴定造成了一定的困难。吴福帧等 (1986) 首次尝 试用鸣声分析区别近缘种 , 研究结果表明 , 发生于 北京 和 银 川 的 黄 脸 油 葫 芦 Teleogryll us emma 　　　　 784J uly , 2006 谢令德等 : 三种油葫芦鸣声节律谱图比较 　 表 2 　中国油葫芦属种类学名 Table 2 . Scie nt if ic na mes of t he ge nus Teleogryl l us f rom Chi na . 分布地区 Distribution 吴福帧等 (1986) Wu Fo2Ching et al . (1986) 王音、吴福帧 (1992)Wang Yin and Wu Fo2Ching (1992) 殷海生、刘宪伟 (1995) Yin Hai2Sheng and Liu Xian2Wei (1995) 京、冀、晋、陕、豫、鲁、皖、 苏、川、湘、黔、赣、滇、闽、 粤、琼、日本 北京油葫芦 Teleogryll us mit rat us (Burmeister , 1838) 北京油葫芦 Teleogryll us emma (Ohmachi et Matsumura , 1951) 黄脸油葫芦 Teleogryll us emma (Ohmachi et Matsumura , 1951) 京、津、冀、晋、陕、豫、鲁、 宁、甘、蒙、黑、辽、苏、日本、 朝鲜、原苏联远东地区 银川油葫芦 Teleogryll us i nfermalis (Saussure , 1877) 银川油葫芦 Teleogryll us i nfermalis (Saussure , 1877) 银川油葫芦 Teleogryll us i nfermalis (Saussure , 1877) 湘、黔、川、藏、桂、粤、闽、 琼、滇、日本、越南、缅甸、泰 国、马来西亚、印尼、菲律宾 拟京油葫芦 Teleogryll us occipitalis (Audinet2Serville , 1838) 黑脸油葫芦 Teleogryll us occipitalis(Audinet2Serville , 1838) 黔、桂、粤、琼、越南、缅甸、泰 国、马来西亚、新加坡、印尼、菲 律宾、印度、斯里兰卡、尼泊尔 南方油葫芦 Teleogryll us mit rat us (Burmeister , 1838) 北京油葫芦 Teleogryll us mit rat us (Burmeister , 1838) 桂、滇、琼、越南、柬埔寨、印 尼、印度 黄褐油葫芦 Teleogryll us deretict us ( Gorochov , 1985) 粤、滇、港、琼 污褐油葫芦 Teleogryll us testaceus ( Walker , 1869) ( Ohmachi et Matsumura 1951 ) 和 银 川 油 葫 芦 Teleogryll us i nfermalis (Saussure , 1877) 为两个不同 种 ; 芦 荣 胜 ( 2002 ) 也 进 行 了 银 川 油 葫 芦 Teleogryll us i nfermalis ( Saussure , 1877 ) 的鸣声结 构研究。本文除了黄脸油葫芦外 , 还进行了北京油 葫芦和黑脸油葫芦鸣声结构的研究。研究结果显示 , 同一属内不同种间鸣声结构差异显著 , 同一种内不 同个体间差异不显著。就黄脸油葫芦鸣声结构而言 , 吴福帧等 (1986) 与本论文的研究结果略有差异。 存在差异的可能原因 : 1) 鸣声分析仪器不同 ; 2) 地理种群不同 ; 3) 录音时的温度等环境条件不同。 相对其它种类的鸣声结构 , 这两个地理种群的鸣声 差异不明显 , 仍为同一种。 以往的研究多采用 7 T08S 型实时谱分析仪、双 线示波器等声谱分析仪和计算机处理技术进行声谱 图处理。本论文采用长时间连续取样的鸣声结构谱 图方法 , 避免了由于短时间不连续取样所存在的缺 陷 , 使谱图更加客观、真实、全面地反应了鸣声结 构 , 特别在反应节律有序和无序、鸣声强弱分布、 脉冲组间隔和鸣声节律等方面具有突出特点。 R EFER EN CES (参考文献) Alexander , R. D. 1962 . Evolutionary change in cricket acoustical communication. Evol ution , 16 : 4432467 . Alexander , R. D. 1966 . The evolution of cricket chirps . Nat ural History Magazi ne , 75 : 27 . Brown , W. D. et al . 1996 . Female choice for an indicator of male size in the song of the black2horned tree cricket , Oecanthus nigricor nis (Orthoptera : Gryllidae. Oecanthinae) . Evol ution , 50 (6) : 2 4002 2 411 . Fulton , B. B. 1925 . Physiological variation in the snowy tree2cricket . Oecanthus niveus De Geer . Ann . Ent . Soc. Ame. , 18 : 3632383 . Fulton , B. B. 1934 . Rhythm , synchronism and alternation in the stridulation of Orthoptera . J . Elisha Mitches Sci . Soc. , 50 : 2632 267 . He , Z and Chen , N2L 1985 . The sound structure of five species of common chirp insects in Beijing. Acta Zoologica Si nica , 31 ( 4 ) : 3242330 . [何　忠 , 陈念丽 , 1985 . 北京地区五种常见鸣虫的鸣声 结构. 动物学报 , 31 (4) : 324～330 ] Li , K and Zheng , Z2M 1999 . Sound characteristics analysis and the identification of six species of Loxoblemmus ( Orthoptera : Grylloidea) . Entomotaxonomia , 21 (1) : 17221 [李　恺 , 郑哲民 , 1999 . 棺头蟋属六种常见蟋蟀鸣声特征分析与鉴定 (直翅目 : 蟋 蟀总科) . 昆虫分类学报 , 21 (1) : 17～21 ] Lu , R2S , Yang , P2L , Shi , F2M and Li , C2H 2002 . Comparative studies on the song structures of four species of crickets f rom Lishan Nature Reserve ( Orthoptera : Grylloidea ) . Acta Zootaxonomica Si nica , 27 (3) : 4912496 . [芦荣胜 , 杨培林 , 石福明 , 李成华 , 2002 . 历山 自然保护区四种蟋蟀鸣声结构的比较研究. 动物分类学报 , 27 (3) : 491～496 ] Lu , R2S , Shi , F2M and Huang , Y 2004 . A comparative study on the male song structures of four species of grasshoppers ( Orthoptera , Acridoidea) . Acta Zootaxonomica Si nica , 29 (4) : 6392645 . [芦荣 胜 , 石福明 , 黄　原 , 2004 . 四种蝗虫雄性鸣声的比较研究 (直 翅目 , 蝗总科) . 动物分类学报 , 29 (4) : 639～645 ] Otte , D. 1992 . Evolution of cricket songs . Jour nal of Orthoptera Resea rch , 1 : 25249 . Otte, D. and Cade , W. 1983 . Af rican crickets ( Gryllidae ) . 1 . Teleogryll us of eastern and southern Af rica . Proceedi ngs of the Academy of Nat ural Sciences of Philadelphia , 1022127 . Townsend, B. C. 1980 . A taxonomic study of two similar species of Teleogryll us (Orth : Gryllidae) . Jour . Nat . Hist . , 14 : 1532162 . Walker , T. J . 1962 . The taxonomy and calling songs of United States tree crickets ( Orthoptera : Gryllidae : Oecanthinae) . 1 . The genus Neoxabia and the niveus and varicornis groups of the genus Oecanthus. Ann . Entomol . Soc , Amer , 55 : 3032322 . Walker , T. J . 1936 . The taxonomy and calling songs of United States tree crickets ( Orthoptera : Gryllidae : Oecanthinae ) . Ⅱ. The 884　　　　　　　　　　　　　　　　Acta Zootaxonomica Sinica 动物分类学报 　　　　　　　　　　　　　　　　Vol. 31 　No. 3 nigricor nis Group of the genus Oecanthus. Annals of the Entomological Society of America , 56 : 7722789 . Wang , Y and Wu , F2C 19921A new record of identification of the genus Teleogryll us f rom China . Plant Protection. 4 : 37239 . [王　音 , 吴 福帧 , 1992 . 我国油葫芦属种类识别及一中国新记录种. 植物保 护 , 4 : 37～39 ] Wu , F2C , Feng , P2Z and Ho , Z 1986 . Role of the characteristics of songs in the identification of crickets f rom Beijing and Yinchuan districts . Acta Entomologica Si nica , 29 (1) : 62266 . [吴福帧 , 冯 平章 , 何　忠 , 1986 . 北京及银川常见蟋蟀鸣叫习性与种类鉴定 (直翅目 : 蟋蟀总科) . 昆虫学报 , 29 (1) : 62～66 ] Xie , L2D and Zheng , Z2M 2003 . Taxonomic study of stridulating file of the genus Teleogryll us ( Orthoptera : Grcllidae ) . Jour nal of Huazhong Agricult ural University , 22 (1) : 23226 . [谢令德 , 郑 哲民 , 2003 . 应用发声器特征鉴别油葫芦属种类的研究 (直翅 目 : 蟋蟀科) . 华中农业大学学报 , 22 (1) : 23～26 ] Yin , H2S and Liu , X2W 1995 . Synopsis on the Classification of Grylloidea and Gryllotalpoidea f rom China . Shanghai Scientific and Technological Literature Publishing House , Shanghai . 12237 . [殷 海生 , 刘宪伟 , 1995 . 中国蟋蟀总科和蝼蛄总科分类概要. 上 海 : 上海科学技术出版社. 1～237 ] 　 COM PA RA TIV E O N R H YT HM FI GU R E O F CALL SO N GS IN T H R EE S P ECI ES O F T H E GEN US TEL EO GR YLL US (O R T HO P T ERA , GR YLL IDA E) XIE Ling2De1 , ZHEN G Zhe2Min2 , TAN G Guo2Wen1 , YAN Jing1 1 . College of Food Science , Wuhan Polytechnic University , Wuhan 　430023 , Chi na 2 . Instit ute of Zoology , Shaanxi Normal University , Xipian 　710062 , Chi na A bs t ract 　In the p resent paper , the rhythm figure of call songs in three species of the genus Teleogryll us are studied by using continuous sampling method of long2 time. The results show that sound st ructure of crickets can be used as an important criterion for their identification. Songs of different species are different in the sound st ructure while those of the same s pecies are all alike. The anal yzed method of long2time continuous sampling can be used as an important method of studied time domain characteristics of the songs . Ke y w or ds 　Orthoptera , Gryllidae , Teleogryll us , rhythm figure , analyzed method , sound characteristics . 984J uly , 2006 谢令德等 : 三种油葫芦鸣声节律谱图比较