表型相关系数和遗传相关系数的计算和应用_王富德

、表型相关系数和遗传相关系数的计算和应用王富德张世苹(辽宁省农业科学院作物育种所)农作物的重要经济性状大都是数量性状,由数目较多的微效基因控制,容易受环境影响而发生变异。这些微效多基因对性状的单独影响效应,很难被区分,因此需用生物统计的方法加以解决。相关 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 是人们研究数量性状之间,以及它们于上下代之间相互关系的一种常用而有效的方法。两个性状或多个性状之间的相关关系,常用相关系数(叼来表示其强弱。计算线性相关系数的公式,早在1888年就由高尔登(F.Galot)n提出,至今还为人们应用,其通用公式为:与~x·夕的协方差(0C「二别)下劣的方差(玖)·,的方差(矶)型表现。测得的数据称为表型值。用两个性状表型值求得的相关系数勺称为表型相关系数。它反映的是性状表现型之间的关系。例如,实际测得33个高粱地方品种出苗至成熟天数及平均穗粒重的数据列入表1。用这些数据计算生育期天数与穗粒重的表型相关如下:1)依据观测数据,求其平方和(刃二与、和平方(万约么、及乘积和(刃`约、和乘积(刃劣匀);结果也列入表l,2)将所得结果代入相关系数公式,则得:一刃劣,一(刃x匀)/万”’杯〔万二2一(刃劣)“/万〕(刃犷一(万夕)2/万〕_万(劣一劣)(万一,)281了40.0一9262841.5/33丫戳二一乃叨(,一扔`,/〔552163.5一18173169.0/33〕(145671.75一4711070.25/33〕刃劣夕一(刃劣·刃,)/万杯〔刃劣2一(万劣)“/万〕〔刃万2一(刃夕)2/N〕ha一二性状与万性状的相关系数`·万~`性状值、,性状值`·,一x性状均值、,性状均值万一样本个数它的含义是 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 化的协方差,即被研究性状的协方差与其标准差乘积之商,表明当`增加一个标准差时,夕所改变的标准差数、或相反刀增加一个标准差时,二所改变的标准差数。一、表型相关对任何数量性状做直接观测,所得都是表=0.6548赞爷3)进行表型相关系数的显著性测定。为着判断表型相关系数的可信程度,需进行显著性测定。费许(R.A.Fish“)已用测定相关系数显著性的公式,计算出大小不同样本在各显著标准下相关系数的具体数值,并由史纳德柯(G.W.细司此or)补充制成了相关系数显著标准表(,·与儿表)。我们只须依据N(样本数)大小,查出表中标准相关系数与所得相关系数比较,就可直接判断尹值是否显著。上例N~33,自由度为万一2一33一2一31,查自由度31,2个变数!`!勺,·值,0.05水准为0.349;o·01一20一33个离梁品种生育期天致和扭位,的衰皿相失计林表1种生育期(天数)穗粒重(克)}!{二劣.梦124.0140.0125.D60.0了6.656.0了440.001071000了000,006U民UnU工卜曰ó匀ùó可.…,ó勺呼毛nU山弓自宜叮`.0no公U血bt.叮`l125习132.5132、56B75.008943了51060000卜0占n137.5137.5132.53600.005852.253136.003025.004566.二56400.003906.256006.2660仑6.258593了5ID650.25102色8.了5八己O口130.0130刀120.060.060.06马.03600.00250D.0034色ID07800.0065D0.0070BD.0036D0.006006.2533D6.2678000010075.00718T50nU户勺53306.254225.006006257130008450.0010075.00叹UnLlO6400.006006.25490000ID2D0D010268.758750.00nU工卜U一“n“n”ù六Un曰n”nù民Ul卜Uù”;:`:八“ùn“户n通`nUnù叮`,`ù匀,dcJ22nJ念q`nJgJJ,工J,工古卫1IJ.l山胜`月i,iJI12了石107.012了.539D6252500.003600.00了g已8月5535000765000ó卜UCU一11ù飞40,D127.0122.5右0D6.254556.253422.2610860.008572.507166,25一一.`封甘一一诊一一刃万今户al卜Ul卜UnUnnllUl的”阶叭肠竹807770能DS6077价58706D6813了5130.0130.013576.0019600.0015625一0015625,0017556.251了656、2518906,2518906251了55B.2516900,0016900.00飞4400一DO16900.0016900.0015625.00153760016900.0016马00.0016256.2517566一2515625.001后266.2511449.0016256261马6D0.0D16129.00160D6.25189062516900.0016900.0015252一2520306.2516266.254匀00.003600.004624.009625007800.00884000123.5142.5127.557.580.065.03306.256400.003025.007101,25114D000了07625nl,一的J孟ù户n.D附改叭OQ口nUI,é吸U吮浦ó匕跪nt`nonlljn今1叮山的」-刁.月主、上,1J.1jl血11j.二魂又1工,ó,目,`勺自,自,口n`勺`几月山山勺nUCo公nQ工r一42630145671.75劣~129.18……{{…4{lJ…………蕊552163.5万犷=2170.5二181了3169.0y=66.7了=4了110了025水准为0.449。.06648均大于它们,故表明这两个性状间表型相关极显著,即在所研究的集团中,生育期天数与穗粒重之间呈显著正相关,生育期越长的品种,穗粒重越高。当两个性状的乘积和小于平均和乘积时,会得到负相关,表明甲性状增大乙性状相应减21少这样的相反关系。若所得表型相关系数未达0.50显著水准,则认为实际上这两个性状间无关,彼此独立变化。二、表型相关与遗传相关遗传学告诉我们,性状的表型表现是遗传型(基因型)和环境共同作用的结果。它们之间可写成如下线性 函 关于工期滞后的函关于工程严重滞后的函关于工程进度滞后的回复函关于征求同志党风廉政意见的函关于征求廉洁自律情况的复函 数关系:P一G+刃这里,P为表现型值;G为遗传型值;召为环境差值。为着了解性状间遗传效应的关系,我们可求性状遗传型值间的相关,称之为遗传相关,所得相关系数称为遗传相关系数,用,,表示之。遗传相关系数可由遗传型协方差和遗传型方差求得。所用公式为:同样的道理,表型协方差也可以分解为遗传型协方差和环境协方差,即:CJ刚一CoV,+C。V.于是,`、今性状的表型相关系数则有:犷_-7兴瓮-几签瓮+CoV卿+C。V.杯一犷奋丐厂C。y叨杯几·下万将分子、分母同时乘杯V`V,则,_杯V。·V,·CoV`一丫,氏J兀牙·丫下石而言+一或上吸肠四。玖。杯一v痴平石一.,而蕊二瓦二,,_-一里逻奥一’一丫犷。·犷四同理,我们也可以求得环境相关系数:叽四-CoV喇杯V。·V.在此,矶V`代表`、,两性状遗传型协方差,CoV`代表劣、,两性状环境协方差;F卯、V,代表`、夕的遗传型方差;F.、V。代表劣、夕的环境方差。我们还知道,一个性状的变异程度可用方差来度量。如果遗传型和环境的作用是互相独立的话,性状的表型差异就可以单纯地归因于遗传型差异和环境差异。那么一个性状的表型方差与遗传型方差、环境方差的关系可用下式来表示:V,(表型方差)一V,(遗传型方差)十Ve(环境方差)。根据表型方差可分解的道理,我们可以把`、,两性状的表型方差V,、犷州分别写成:V,一V.+V`V,一V,+F州。根据广义遗传力定义:帐~V,/V,;岭一V。/V洲;又根据「。一1一雌;V。一1一够所以:,,~丫帐·岭·?谕,+侧(1一几劲(1一再孙·,二。从这一等式中,我们不仅清楚地看出,由于环境因素的作用,表型相关不能完全真实地反映出性状间遗传效应的相互关系,而且也清楚地看出,表型相关系数不是遗传相关系数和环境相关系数的简单算术和。这里有另一个起着重要作用的因素:性状的遗传力。若两个性状的遗传力均高,那么遗传型相关在表型相关中占的比例就高,则表型相关主要受遗传型支配;若表型相关与遗传相关符号相反,则一定有较高的环境相关。这样,我们就更深刻地知道了表型相关的不足和研究遗传相关的必要了。三、遗传相关系数计算实例若计算遗传相关,首要的条件是求得性状的遗传型方差及遗传型协方差。它们可根据从表型方差和表型协方差中除掉环境方差和环境协方差的原理,通过期望方差和期望协方差取得。由于试验所用材料的遗传结构不同,用以一22一估算环境方差、环境协方差的计算也各不相同。我们仅说明用方差分析法估算遗传相关的方法。(一)通过方差、协方差分析求遗传型方方差、七方差差及遗传型协方差:方差和协方差分析可按表2所列通常方差、协方差分析表进行。从表2中我们看到,机误方差和机误协方夯析裹表2方差来源自由度平方和}方差}方差期望值}乘积和}协方差协方差期望值犷一1种”一1(尹一1)(,:一1)朋加一1从“(犷一1)(。一1)气十”心凡岛玛加一1C。风/(,一1)(。一1)q八+,几夕口C。不几叭鱿姚移犷一1几J60C朋几力几C。万复间误和饥总刀么=刃劣,一(知),/万口l人￡=刃xy一刃了刃别/万城一1/承I莞一(“)s/万c0两~,/”“品·辐一批打方麟司加沙量一(众),产场从=1加zx重.缝一J比二夕/万此=刀了一从一麟c0风二CoJ不一0C码一0C从辐、y品代表不同重复中同一品种x、y性状观察值总和(沙),/八伪方差矫正数c劣重、y重代表不同品种同一重复中,、y性状观察值总和沙仰/下为协方差矫正数口差分别等于机误方差期望值和机误协方差期望值,而品种间方差和品种间协方差,均为机误方差及机误协方差与,倍的遗传方差及遗传协方差之和。因此可以求得:犷,_〔(V。+,V,)一V。),._C。卫,/,卜1一C。卫2/(,一1)(、一1)9’(二)求遗传相关系数与将所得遗传协方差、遗传方差估值代入遗传相关公式:,,口出,C。V如,杯V`y刁_(M,/。一1)一〔卫2/(,一1)(,乙一1)〕rCoV,-〔(C。玖+,·C。V,)一C。V。〕护即可求出。下面用一九七九年对8个常用高粱恢复系株高,穗粒重研究的资料作实例。所得数据列入表3。 设计 领导形象设计圆作业设计ao工艺污水处理厂设计附属工程施工组织设计清扫机器人结构设计 为四次重复的随机区组。八个高粱恢盆系株离、称拉皿观寮值(小区均值)表3{一一卫一一{一}株高!穗粒重}株高}穗粒重}一一二一一{一一一竺一一}一一鱼一竺-一}株高}穗粒重}株高1穗粒重{株高}穗粒重1了4.92129.6344.1840.6668乃578.60552了48.6546.76201.128.161225,1了9171.16?,172.64.4340.D763.41丫2.4363.4064.026了.6370.49496.8T192.1了129.5316了.6771.3840.3371.4144.7864.3561.21Bl.2669.31474.031.1.0了124.87759.1651D.2已162,13195B了182.00162.00669IB5.40151·1323.60…40·2825{422.451404.29234一了1191.20174.67162.9315已.33409.21168.27230.33185.87166.00155.00156一131378.14-662935.2173.1168.23了了.3760.6133.3了55一5叨468,68886.13738.21674一40660.93636.466514.8日235.2815乐27275.匀8264.04260一48234.39208.92226.6T1861.03心工.,lre!1.1!…leeó“ù血Jtl咋`J性几JnU|司以nù咬U勺自孟ó,二厅.肠“ù月性3们64三能和40D输粮粮尺粮晋晋晋三总沂23具体计算过程:1)对穗粒重的方差分析①求方差矫正数CC=(刃x)“/万一(1861.03)2/32=108232.27②求总平方和总平方和一刃护一C=(44.18“+40.662+…+55.592)一C=113476.90一108232.27=5244.63⑧求品种间平方和品种间平方和一于,二蕊一c一(235.28“+156.272+…+225.67“)/4一C@求总乘积和总乘积和=刃恤·,)一C’=〔(1了4.92X44.18)+…+(156.13x55.59)〕一C,=326401.06一32073D.49=5670.57③求品种间乘积和品种间乘积和一告,x品·,品一“,一〔(759.16x235.28)+…+(636.46x225.67)〕/4一C,一1304275.69/4一320730.49=5338.43④求重复乘积和重复乘积和-万劣重·夕重一C尸=443022.09/4一108232.27=2523.25④求重复平方和重复平方和一告,二董一C=(422.52+…+468.68“)/8一C一868716.44/8一108232.27二367.29⑥求机误平方和机误平方和二总平方和二品种间平方和一重复平方和=5244.63一2523.25一357.29一2364.09⑥求各项方差品种间方差=2523.25/7=360·46重复方差=357.29/3=119.1机误方差=2364.09/21=112.582)对株高的方差分析:(同上从略)3)穗粒重、株高的协方差分析①求协方差矫正数C’C,=万劣匀/万=6514.86·1861.03/32一320730.49=〔(1323.25x422.45)+…+(1378.14x468.68〕/8一C,一2569266.72/8一320730.49一427.85⑥求机误乘积和机误乘积和一总乘积和一品种间乘积和一重复乘积和=5670.57一5338.43一427.85-一95.71⑥求各项协方差品种间协方差一5338·43/7一762·63重复间协方差一427.85/3~142.62机误协方差-一95.71/21-一4.56将方差分析、协方差分析结果列入表4。4)求穗粒重、株高的遗传型方差和遗传型协方差:穗粒重遗传型方差~(560.46一222.65)/4二61.97株高遗传型方差=(2980.5一的.36)4/=73D。03穗粒重、株高遗传型协方差一7能·63一(一4.56)/4~191.79一24一8个离粱恢盆系抽粒皿、株离方差、协方差分析结果表4到自一…丫瑙丫司工几途三:株黑重…株蕊重复…4一…682一…35了一1194一111。一】42了一1142一品种司`}8一`}20863.`B)2623,6!2,8。`6}360.`6{6333“3}`6,’6,机误}2`13,65`.`3)236“。,160`36}“,·68{一,5·“}一`.66总’日}3`{6`000·20…52“·63{{156,。·6`}6)将所得结果代入遗传相关公式,则,`,株高·穗粒重一191.79/杯61.97又730.03=191.79/212.70=0.902利用遗传相关能够进行间接选择,预测相关性状的遗传进度或选择效应。其公式为:J`乙一`甲乙·.R侧几乙淤甲牟乙式中R为选择率,V,乙为乙性状的表型方差。可见,只要估算出两个性状的遗传相关系数、遗传力,那么就能够预测性状的遗传进度。我们把这种由甲乙两性状遗传相关系数求得的乙性状的遗传进度称为相关遗传进度。例如,上例中已知株高、穗粒重的遗传相关系数为.0902,它们的遗传力分别为0.924和0.356,穗粒重的表型方差为174.55,那么在5多选择强度下(R一2.06)对株高进行选择时,估算穗粒重的相关遗传进度为:刁G=0.902x2.06·飞/0.566·0.024·1了瓜丽“14·08(克)。其次,利用遗传相关系数可以确定与遗传力低又难于直接选择的性状(如产量)有紧密关系的性状。选出这些性状后,可供估算选择指数应用。例如,河北省农作物研究所对夏谷的研究查明根数,千粒重与株穗重遗传相夫极显著,分别达。.354朴、0.849气认为通过选择千粒重和根数就能找出穗重高的品系或品种。同时该研究根据遗传相关程度,计算了不同性状组成的选择指数,供选育参考。最近,北京师范大学毛盛贤,刘来福等人建议用遗传相关矩阵,求解遗传距离,进行亲本类型的遗传类聚分析,为亲本选配提供理论根据。他们对50个冬麦材料的分析,得出:“一般应在类间遗传距离不小于类间平均遗传距离的类群间选择亲本杂交为宜”的结论。总之,相关分析是重要的分析方法,它在作物遗传育种的研究中得到越来越广泛地研究和应用。主要参考文献〔1〕马育华:《植物育种的数量遗传学基础》援外水稻技术人员进修班讲义.江苏农学院,1975〔2〕赵仁铭:《大田作物田间试验统计方法,辽宁人民出版社1964年第1版〔3〕刘来福:《作物数量遣传学基础,三、遗传力与选择效果一,遗传,197乐6.44`48〔4〕毛盛贤、刘来福等:;冬小麦数量性状遗传差异及其在作物育种上的应用》,遗传19拍.5·26~30(5〕河北省农作物研究所谷子研究室:`夏谷主要性状遗传力、遗传相关和选择指数的初步研究,,遗传学报,19了5.2卷3期249贡。一25一