中国陆地_淡水缓步动物分类组成研究

中国陆地_淡水缓步动物分类组成研究 ) 中 国 陆 地 淡水缓步动物分类组成研究 1 1* 2,,李晓晨王立志高晓燕 ( 1, ,710062; 2, ,710061)陕西师范大学生命科学学院陕西西安 陕西教育学院生物科学技术系陕西西安 ) 。,摘要 简要介绍了缓步动物门的系统分类研究进展初步分析了中国陆地 淡水缓步动物分类组成全世界已描述发表的缓步动物种 1 000 。161 。,3 、5 、13 、70 ,2 、3 、5 、20 类约 种隶属 纲目科余属中国的缓步动物共计 种隶属 纲目科属 ; ; 关键词 缓步动物异缓步纲真缓步纲 + S 851, 34 7, 4; Q 959, 16 中图分类号 文献标识码 A文章编号 0517 ) 6611( 2012) 18 ) 09721) 05 Taxonomic Composition of the Chinese Terrestrial )F reshwater Tardigrades GAO Xiao-yan et al ( Coege of Lfe Scences,Shaanx Norma Unversty,Xan,Shaanx 710062) lliiiliiii’ bsac The Tadgada systematcs was befy evewed,and the taxonomc composton of Chnese teesta-feshwate tadgades was Atrtriririlriiiiirrrilrrrirprimarily analyzed, About 1 000 species have been edscribed,belonging to 3 classes,5 orders,13 families,and over 70 genera, A total of 161 speces,beongng to 2 casses,3 orders,5 fames,and 20 genera,have been reported fromh nCa, ilililii Key words Tardigrada; Heterotardigrada; Eutardigrada ,15,。,50 ,文章至今为止已有 余篇中国缓步动物学工作者撰 缓步动物是一类微小的水生无脊椎动物以隐生现象而 ,15 ) 54,。,。写的有关中国缓步动物区系分类的文章发表西方缓 著称是生态系统中重要的动物群落之一在动物系统分类 18S rRNA ,步动物学研究人员仍然继续从事我国缓步动物区系分类的 ,。基因序列分析表明缓步 上缓步动物独列一门,55 ) 60,。,161 研究工作迄今为止共 有 种发现于我国的缓步 动物在系统演化上与线虫类和节肢动物有着较近的亲缘关 ,1 ) 2,,2 、3 、5 、20 。。,1 000 动物被相继报道分属 纲目科属所有中国缓步 。系目前全世界已记录约 种缓步动物缓步动 ) ,( Tardigrada) 3 ( Heterotardigrada、Mesotardigrada动物种类均采自陆地 淡水环境中国海洋缓步动物区系的 物门分 为 纲 。throtardigrada、Echinis-组成研究至今仍为空白 ( Ar( dubous ) 、Eutardgrada ) 、5 ii目 1 ) 中国陆地 淡水缓步动物名录coidea、Thermozodia、Parachela Apochela) 、13 ( Coronarcti-和 科 “dae、Echiniscoididae、Oreellidae、Carphaniidae、Echiniscidae、中文分类阶元名称参照缓步动物形态构造和分类术,61,Thermozodiidae、Macrobiotidae、Calohypsibiidae、Eohypsibiidae、 ) ,) ”语 中 西文对 照整 理 中 国 陆 地 淡水缓步动物名Microhypsibiidae、Hypsibiidae、Necopinatidae Milnesiidae ) , 和 1。录见 表 70 。总共超过 个 属缓步动物普遍 见于陆地和海洋生态系 2) 淡水缓步动物分类组成的初步分析 中国陆地 ,。Ramazzotti G 统遍布包括北极地区在内的所有大陆和海洋) 中国陆地 淡水缓步动物的物种数约占世界总种数的,3,1983 。 等对 年以前的世界缓步动物研究进行了全面 总结 初级经济法重点总结下载党员个人总结TXt高中句型全总结.doc高中句型全总结.doc理论力学知识点总结pdf 16% 。161 ) 35 种中国陆地 淡水缓步动物中 种是基于采自 1983 ,自 年以来共发表了有关缓步动物系统分类方面的论 ,中国的标本以新种的形式报道的占中国缓步动物物总种数 270 350 Guidetti,。文达 多篇记述缓步动物新属种多达 多种 21, 7% 。。的 真缓步纲的主要目和科在中国都有发现由于 , 中国的海洋缓步动物研究尚处于空白状态所以异缓步纲仅R 2004 960 等列出了 年底以前已发表的 多种缓步动物种类 ,4,,5,1 、1 ,、,) 有 目科即棘甲目棘甲科在中国有记载属于陆地 淡 ,2 。的有效种名年后有人进行了进一步修订 ; ( Arthrotardigrada Marcus)水区系组成成分海产的节缓步目 有关 中 国 缓 步 动 物 区 系的论文最早发表于 ,6 ) 10, Batillipedidae Ramazzotti、Coronarctidae Renaud-Mornant、的 1937 ,9 25 。,年报道了采自 个省市的 种缓步动物此后 Halechiniscidae Thulin、Neoarctidae( de Zio Grimaldi,D,Addabbo 26 由于 各种原因在长达 年内没有一篇有关中国缓步动物区 Gallo , Morone DLeu cia) 、Neostygarctidae de Zio Grimaldi,。1963 1974 2 系分 类的文章发表年和 年有 篇研究广东省缓D ’,11 ) 12,AddabboG allo , DeL ucia Morone enaudarctidae Kristens-R和 ,35 步动 物区系分类的文章发表至此共报道了 种中国 en ,H iggins ( Echiniscoidea Richters) Echinis- 以及棘甲目的 。1975 : 1995 ,缓步 动物年中国缓步动物的区系分类研究再 coididae Kristensen , Hallas、Carphaniidae Binda , Kristensen ,。1996 1999 次陷 入停顿在此期间未见文章发表年和 年各,13 ) 14,Oreellidae Puglia 。和 在中国都没有报道中国缓步动物分类 。有一 篇有关云南缓步动物区系分类的 文 章 发 表在 ,53 32, 92% ,,组成中异缓步纲 种占总种数的 异缓步纲又以 ,此 之 前所有有关中国缓步动物区系分类的论文都是由外国 ( Echiniscus) ; 108 ,棘甲熊虫属为主真缓步纲 种占总种数的 。1999 人用 外文发表在国外期刊上的年出现了第一篇由中 67, 08% ,) ,为陆地 淡水缓步动物区系的优势类群其中又以 国人 用中文发表在中文期刊上的有关中国缓步动物区系分 ( Macrobiotidae) ( Hypsibiidae) 大生熊虫科和高生熊虫科类群 类的 31071888) 。( 基金项目 国家自然科学基金项目 。( Macrobiotus) ,为主大生熊虫属为大生熊虫科的优势属高 ( 1985 ) ) ,,,,:作者简介 高晓燕女陕西白水 人硕 士 研 究 生研 究 方 向 ( Isohypsibius) 。生熊虫科中等高熊虫属的种类最多 。* ,,,,动物生态学通讯作者教 授博 士博 士 生 导 师从 事 系 ,E-mail: xiaochen @ snnu,统动物学方面 的教学与科研 工 作 ,缓步动物的适应能力很强能 够 抵 抗 各种不良极端环 edu, cn。。,,境 例如它们可以忍耐极端低温一些种类可以度过绝对 2012-03-07收稿日期 纲名 目名 科名 属名 种名 Echiniscoides Palte Ec, Sigismundi ( Schultze,1865) 异缓步纲 棘甲目 棘甲熊虫科 Heterotardigradachiniscoideachiniscidae KristensenEEB, asisticus Kacamarek ,Mi chalczyk,2004 苔小豚熊虫属 , HallasEchiniscidaeMarcusMarcusBryodelphax Thulin B, brevidentatus Kaczmarek,Michalczyk ,D egma,2005 B, lijiangensis Yang,2002 Kristensen ,H allasB, sinensis ( Pilato,1972) Co, cornutus ( Richters,1906) 角棘甲熊虫属 CornechiniscusCo, holmeni ( Petersen,1951) Maucci, Co, lobatus ( Ramazzotti,1943) Ramazzotti Co, tibetanus ( Maucci,1979) 棘甲熊虫属 E, angoenss da Cunha ,N daos cmento Rbero,1964 liiiiEchiniscus E, bigranulatus Richters,1907 Schutze lE, blumi Richters,1903 ,= E, ramazzottii Binda ,P ilato,1969, E, canadensis Murray,1910 E, cavagnaroi Schuster ,Gr igarick,1966 E, cheonyoungi Moon ,Ki m,1994 E, clevelandi Beasley,1999 E, coumns Murray,1911 liiE, crassispinosus Murray,1907 E, duboisi Richters,1902 E, japonicus Morikawa,1951 E, limai da Cunha R,ib eiro,1964 E, marleyi Li,2007 E, mediantus Marcus,1930 E, migiurtinus Franceschi,1951 E, nelsonae Li,Wang ,Y u,2007 E, nepalensis Dastych,1975 E, perviridis Ramazzotti,1959 E, pseudelegans Séméria,1994 E, quadrispinosus ( Richters,1902) E, reticulatus Murray,1905 E, scabrospinosus Fontura,1982 ( Amendedb y Pilato et al, ,2008) E, Shaanxiensis Li,Wang ,Y u,2007 E, spiniger Richters,1904 E, spnuosus ( Doyère,1840) ilE, Taibaiensis Wang ,L i,2005 ˇˇ E, tardus Mihel ci c,1951E, tessellatus Murray,1910 E, testudo ( Doyère,1840) E, trisetosus Cuénot,1932 Echiniscus viridis Murray,1910 E, wendti Richters,1903 P, asper Abe,Utsugi , Takeda,1998 假棘甲熊虫属 P, Beasleyi Li,Wang , Yu,2007 Pseudechiniscus P, Facettalis Petersen,1951 ThulinP, jiroveci Barto,1963 P, juantae de Barros,1939 iP, papillosus Li,Wang,Liu , Su,2005 P, pilatoi Li,2007 P, shilinensis Yang,2002 P, sinensis Rahm,1937 P, suillus ( Ehrenberg,1853) P, yunnanensis Wang,2009 chiniscus ,ETestechiniscus melanophthalmus ( Barto,1936) 壳棘甲熊虫属 Testechnscusmeanophthamus Barto,1936, iillKristensen 大Parachela 大生熊虫科 M, arguei Pilato ,S perlinga,1975 并爪目 真缓步纲 生熊虫属 utardigradaEMacrobiotus M, ariekammensis Weglarska,1965 ,= M, adelges Dastych,1977, Schuster,Nelson, Macrobiotidae Thulin Schultze MarcusGrigarick ,M, echinogenitus Richters,1904 ChristenberryM, gemmatus Barto,1963 M, grandis Richters,1911 M, harmsworthi Murray,1907 M, hibiscus de Barros,1942 M, hufelandi Schultze,1833 M, insignis Barto,1963 M, mandalaae Pilato,1974 M, montanus Murray,1910 M, occidentalis Murray,1910 M, persimilis Binda ,P ilato,1972 M, ragonesei Binda,Pilato,Moncada ,N apolitano,2001 接下表 1续表 纲名 目名 科名 属名 种名 M, recens Cuénot,1932 M, rollei Heinis,1921 M, shennongensis Yang,1999 ˇˇ M, terricola Mihel ci c,1951M, wuzhishanensis Yin,Wang , Li,2011 M, yunshanensis Yang,2002 M, zhejiangensis Yin,Wang ,L i,2011 C, ( Calcarobiotus) digeronimoi Pilato,Binda , Lisi,2004 距生熊虫属 Calcarobiotus DastychC, ( Calcarobiotus) hainanensis Li,Wang ,W ang,2008 小生熊虫属 Mnbotus iiiMin, fallax Pilato,Claxton , Binda,1989 Schuster, Nelson,Grigarick Min, furcatus ( Ehrenberg,1859) Min, ntermedius ( Plate,1888) I,C hristenberry 似大生熊Min, wuzhishanensis Li,Wang ,W ang,2008 虫属 Paramacrobiotus Paramacrobiotus areolatus ( Murray,1907) ,Macrobiotus areolatus Guidetti, Schill,Murray190 7, Bertoan, liParamacrobiotus richtersi ( Murray,1911) ,Macrobiotus richtersi Dandekar ,W olf,2009 Murray,1911, 趾生熊虫属 Da, aquatilis Yang,1999 DactylobiotusDa, henanensis Yang,2002 Schuster,Nelson, Da, macronyx ( Dujardin,1851) Grigarick ,C hristenberry 雷氏熊虫属Richtersius coronifer ( Richters,1903) Richtersius Pilato and BindaInsuetifurca 异常熊虫属 Insuetifurca austronipponica Abe,2005 Guidetti , Pilato,2003 Halobiotus 海生熊虫属 Halobiotus stenostomu( sR ichters,1908) ,sohypsibius stenostomus I高生熊虫科 Kristensen,1982 ( Richters,1908) , Hypsibius Thulin H, biscuitiformis Barto,1960ypsibiidae Pilato高生熊虫属 HH, convergens ( Urbanowicz,1925) H, dujardini ( Doyère,1840) H, hypostomus Barto,1935 H, kunmingensis Yang,2002 H, pallidus Thulin,1911 ( Amendedb y Kaczmarek ,Mi chalczyk,2009) H, runae Barto,1941 H, shaanxiensis Li ,L i,2008 I, archangajensis Kaczmarek ,Mi chalczyk,2004 等高熊虫属 Isohypsibius ThulinI, barbarae Beasley ,M iller,2006 I, borkini Tumanov,2003 , changbaiensis Yang,1999 I , damxungensis Yang,2007 II, jinhouensis Yang,2007 I, jingshanensis Yang,2003 I, liae Li ,W ang,2006 I, lunulatus ( Iharos,1966) I, macrodactylus ( Maucci,1978) I, marcellinoi Binda ,P ilato,1971 I, prosostomus Thulin,1928 I, qinlingensis Li,Wang ,Y u,2005 , rahmi Li ,W ang,2006 I I, sattleri ( Richters,1902) I, stenostomu( sR ichters,1908) , taibaiensis Li ,W ang,2005 II, tetradactyloides ( Richters,1907) I, tuberculatus ( Plate,1888) I, woodsaKe athman,1990 I, yunnanensis Yang,2002 Mix, pilatoi Wang,2009 混生熊虫属 Mixibius PilatoMix, tibetanus Li ,L i,2008 Dor, doryphorus ( Binda ,P ilato,1969) 具矛熊虫属 Doryphoribius PilatioDor, flavus ( Iharos,1966) Dor, gibber Beasley ,P ilato,1987 Dor, huangguoshuensis Wang,Wang ,Li ,2007 Dor, qinlingensis Li,Su ,Y u,2004 Dor, taiwanus Li ,L i,2008 Dor, vietnamensis ( Iharos,1969) ,= Isohypsibius vietnamensis ( Iharos,1969) , Dor, zappalai Pilato,1971 接下表 纲名 目名 科名 属名 种名 Dor, zyxiglobius ( Horning,Schuster ,G rigarick,1978) ( Amendedb y Claxton et al, ,2010) Psb, megalonyx ( Thulin,1928) Pseudobiotus假生熊虫属 Schuster,Nelson,Grigarick ,C hrstenberryiAstatumen Pato ilAstatumen trinacriae ( Arcidiacono,1962) ( = taquascon I无托熊虫属 ramazzotti Iharos,1966) Murrayon Bertolani ,P ilato Murrayon hibernicus ( Murray,1911)莫氏熊虫属 Itaquascon De BarrosIt, placophorum Mauccia,1973 依塔夸熊虫属 t, umbenae de Barros,1939 IlliDiphascon PlatoD, ( Diphascon) alpinum Murray,1906 双相熊虫属 D, ( Dphascon) bsbuatum ( haros,1964) iillID, ( Dphascon) chenense Pate,1888 iillD, ( Diphascon) nobilei ( Binda,1969) D, ( Dphascon) patane Bnda ,P ato,1971 iiiilD, ( Dphascon) pngue ( Marcus,1936) iiD, ( Diphascon) pinguiforme Pilato ,B inda,1997 /98 D, ( Adropion) caroae Bnda ,P ato,1969 liilD, ( Adropion) clavatum ( Barto,1935) D, ( Adropion) linzheiensis Li,2007 D, ( Adropion) modestum Binda,Pilato ,D astych,1984 D, ( Adropion) punctatum ( horse,1962) ID, ( Adropon) iprorsirostre Thulin,1928 D, ( Adropion) scoticum Murray,1905 trodon ( Maucc,1996) iiD, ( Adropion) D, ( Adropion) punctatum ( Iharos,1962) ˇˇ D, rivulare ( Mihel ci c,1967)Mesocrista spitsbergensis ( Richters,1903)Mesocrista Pilato 平嵴熊虫属 Platicrista PilatoPlaticrista angustata ( Murray,1905) 矮嵴熊虫属 Ramazzottius BindaR, anomalus ( Ramazzotti,1962) 拉氏熊虫属 ,P ilatoR, oberhaeuseri ( Doyère,1840) 米氏熊虫属 Milnesium Doyère Mil, asiaticum Tumanov,2006 离爪目 米氏熊虫科 Mil, dujiangensis Yang,2003 Apochela Schuster,Milnesiidae Mil, katarzynae Kaczmarek,Michalczyk , Beasley,2004 Nelson,Grigarick amazzottiR ,C hristenberryMil, longiungue Tumanov,2006 Mil, reductumT umanov,2006 Mil, tardigradum Doyère,1840 ,62 ) 64,18S ribosomal RNA gene sqeuences ,J,, Zoological Journal of theL innean ) 273, 15 ? ) 。( 零度约 环境条件的改变可诱导它们进 Society,1996,116: 61 ) 69, ,65 ) 66,( Cryptobiosis) ,、、入隐生 状 态 如 低 湿 休 眠缺 氧 休 眠低 ,2, GIRIBET G,RIBERA C, The position of Arthropodisn the Animal King- ,65,dom: a serach for ar eliable outgroup foinr ternal Arthropod Phlogyeny ,J,, ( Osmobiosis) 。温休眠及高渗休眠隐生现象是缓步类度 Molecular Phylogenetics and Evolution,1998,9( 3) : 481 ) 488, 。 过不良环境的主要对策缓步类进入休眠状态后身体形成,3, RAMAZZOTTI G,MAUCCI W, Phylum Tardigrada ,J,, Memorie dell' ? stituto taliano di drobiologia,Pallanza,1983,41: 1 ) 1014, III,。桶状在扩散过程中发挥着重要作用缓步动物能够抵抗不 ,4, GUDETT R,BERTOLAN R, Tardigrade taxonomy: an updated checliskt III,,良环境的能力使得它们分布极广甚至在极地都能发现其 of the taxa andl isat of characters ftohre ir identification ,J,, Zootaxa, ,,67。,250 : 2005,845: 1 ) 46, 存在缓步动物体形很小绝大多数成体长度介于 ,5, DEGMA P,GUDETT R, Notes to the currecnhect klist of Tardigrada ,J,, II,66,500 mm。,生活在苔藓中的缓步动物其微小的身体使其 Zootaxa,2007,1579: 41 ) 53, ,3,、、。可以借助风力降雨河流和鸟类等进行长距离散布缓 ,6, RAHM G, Vorlaeufige ersteM itteilung ueberT ardigraden Chinas ,J,, Pe- kng Natura Hstory Buetn,1936,37( 2) : 157 ) 160, ililli 步动物较强的抵抗不良环境的能力和借助风力远距离散布,7, RAHM G, Oekologische und biologische Bemerkungen zuanra biotischen ,。,的特点使缓步动物区系内部组成相当复杂例如仅陕西 Fauna hCinas( Nematodenun d Tardigraden) ,J,, Peking Natural History Bulletin,1936,37( 2) : 233 ) 248, 境内狭义上的秦岭地区对缓步动物区系的初步调查就发现 ,8, RAHM G, Tardigraden vom Yan-Chia-Ping-Tal( Nordchina) ,J,, Zoologis- ,31,63 。,, 种缓步动物但是区系之间差异较小不同地区的特cher Anzeiger,1937,119: 105 ) 111, ,9, MATHEWS G B, The Tardigrada or water ebars ,J,, China Journal,1937, ,。有种很少大多数种类都是广布种来自云贵高原的缓步动 26 97 ) 105, :,68,,63 ,物区系调查结果表明缓步动物物种数也是 种但与秦 ,10, MATHEWS G B, Moret ardigrades from the FaEra st ,J,, China Journal, 1937,27: 32 ) 35, 27 。 岭地区相同的物种数达 种根据缓步动物区系的这种组,11, BARTOE, Die Tardigraden der chinesischen und javanischen Mosspro- ,300 成特点推测中国缓步动物门物种总数保守的估计为 种 ben, V / stn5k feskoslovenské Spolegnosti Zoologické ,J,, Acta Societatis Zoologicae Bohemoslovenicae,1963,27: 108 ) 114, 。,,左右目前已经描述报道的种类仅占估计总种数的一半 ,12, PILATO G, Tre nuovsep ecie di Tardigradi muscicoli di Cina ,J,, Anima- 因此我国缓步动物区系组成的调查研究尚有许多工作有待lia,1974,1: 59 ) 68, ,13,BEASLEY C W, A NewS pecies of Echiniscus ( Tardigrada,Echiniscidae) 。 完成from northern Yunnanr oPvnce,Chna ,J,, Zooogscher Anzeger,1999, iilii参考文献 238: 135 ) 138, ,14,BEASLEY C W,CLEVELAND A, Tardigrada from southern Yunnanr oPv- ,1, MOONY M,KIM W, Phylogenetic position of theT ardigrada based otnhe J,, 2008,27( 1) : 42 ) 45,,,ince,Peoples, Republic of China ,J,, Zoological of theL innean Society, 广西农业生物科学 述,42, WANG Y T,WANG L Z, Two newly recorded sp ecies of the ngues 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