人体组织学与胚胎学辅导教案

人体组织学与胚胎学辅导教案 人体组织学与胚胎学属于医学基础课。组织学主要介绍人体四种基本组织 及各系统、器官的光学显微镜下的微细结构、电子显微镜下的超微结构及这些 结构与功能的关系。胚胎学是研究个体发生的科学，主要介绍人胚早期（受精 后前8周）发育及各器官、系统的发育过程，其内容包括：受精、卵裂、三胚 层的形成和分化；胎膜、胎盘的形成；双胎、多胎、联胎、胚胎龄的推算；颜 面、颈部、四肢的发生；消化、呼吸、泌尿、生殖、心血管系统、神经系统、 眼、耳的发生以及在上述发生过程中常见的先天性畸形及其临床意义。另外， 简要介绍某些胚胎分化机理及人类辅助生殖技术、生殖克隆等现代胚胎学的研 究成就。本门学科的教学目的是使学生获得关于人体这两门科学的基础理论与 基本知识，并得到有关的基本技能的训练，从而为学习其它基础医学与临床医 学课程打下良好的基础。 本辅导教案根据临床医学7年制全国统编教材及7年制教学大纲编写，介 绍了本课程教学的基本范围及大致的广度和深度。教案共分27章，每章包括2 部分。“目的要求”部分指出了本章中要求掌握与了解的内容，“主要教学内容” 介绍的是课堂讲授的具体内容，包括基本概念及每章的重点和难点。该教案可 供临床医学7年制、6年制及5年制临床医学、预防、口腔、护理专业学生复 习及自学所用。 各章节理论与实验课学时数分配见下表： 1 第一章 组织学绪论 0.5 0.5 第二章 上皮组织 2.5 2.5 第三章 结缔组织 2.5 2.5 第四章 软骨和骨 2.5 2 第五章 血液、淋巴和血细胞发生 3 2.5 第六章 肌肉组织 2.5 2 第七章 神经组织 3 2 第八章 神经系统 2 2 第九章 循环系统 2.5 2.5 第十章 免疫系统 3 3 第十一章 皮肤 1 1 第十二章 内分泌系统 2.5 2 第十三章 消化管 3 2 第十四章 消化腺 3 2 第十五章 呼吸系统 2 2 第十六章 眼和耳 2 2 第十七章 泌尿系统 2 2 第十八章 男性生殖系统 2 2 第十九章 女性生殖系统 3 3 第二十章 胚胎学绪论 0.5 第二十一章 人胚发生和早期发育 6.5 3 第二十三章 颜面、颈和四肢的发生 1.5 1 第二十四章 消化系统和呼吸系统的发生 2 2 第二十六章 泌尿系统和生殖系统的发生 2 2 第二十七章 心血管系统的发生 3 2.5 第二十八章 神经系统的发生 1.5 1 第二十九章 眼和耳的发生 1.5 0.5 总 计 63 51 2 1 了解组织学与胚胎学的定义、研究内容及其在医学课程中的地位。 了解组织学与胚胎学的常用研究技术，作为学习以后各章的基础。 了解结构的立体形态与其不同断面间的关系。 二． 组织学与胚胎学的定义、研究内容及其在医学中的地位 组织学是研 究人体微细结构及相关功能的一门科学，内容包括细胞、基本组织、器 官组织。 研究组织学与胚胎学的常用技术： 组织切片标本制作的基本原理。 苏木精-伊红染色（简称H-E染色）：苏木精为碱性染料，能将细胞核染 成蓝色，这种结构称嗜碱性；伊红为酸性染料，可将细胞质染成淡红色，这 种结构称嗜酸性，与两染料的亲和力都不强的结构称中性。 有些组织结构可直接使硝酸银还原而显色，称亲银性，有些结构需加入 还原剂后才能显色，称嗜银性。有些组织成分用甲苯胺蓝等碱性染料染色后 不显蓝色而呈紫红色，这种现象称异染性。 超薄切片制作的基本原理。分析透射电镜图象时电子密度高与电子密度 低的含义：被重金属盐染色的部位，荧光屏上图像暗，称为电子密度高；反 之，称为电子密度低。 组织化学法、免疫组织化学法、核酸分子杂交、放射自显影等技术的基 本原理。组织培养方法概要。PAS阳性的含义。 观察组织切片时，结构的立体形态与其不同断面形态的关系。 镜下常用长度单位：镜下观察常用的计量单位为微米(µm)、纳米（nm）， 1微米=1000纳米（nm）。 （武玉玲） 2 掌握上皮组织的一般特点和分类。 ? 掌握各种被覆上皮的结构特点、分布和功能。 ? 掌握微绒毛和纤毛的光镜、电镜结构特点和功能， ? 掌握上皮细胞侧面的连接结构、基膜的位置、光镜、电镜结构和功能。 ? 了解腺上皮和腺的概念，内分泌腺、外分泌腺的发生及结构特点，外分 3 泌腺的结构和分类，腺细胞的类型。 , 上皮组织的特点 细胞排列紧密，细胞间质少；大都覆盖在身体表面或 体内管腔囊的内表面；细胞有极性；无血管，神经末梢多。 , 上皮组织的分类 根据结构和功能分为三类，即被覆上皮、腺上皮和感 觉上皮。 , 被覆上皮的分类 根据构成上皮的细胞层数，分为单层上皮和复层上 皮。在单层上皮中，又可根据细胞的形态分为单层扁平、单层立方、单层柱状 和假复层纤毛柱状四种；在复层上皮中，又可根据其表层细胞的形态分为复层 扁平、复层柱状和变移三种。 , 单层扁平上皮 薄而表面光滑，表面观呈多边形，边缘呈锯齿状，核扁 圆，位于细胞中央。铺衬于心血管和淋巴管内表面的单层扁平上皮称内皮，覆 盖在胸腹腔、心包腔及某些器官表面的单层扁平上皮称间皮。 , 单层立方上皮 表面观细胞呈多边形，垂直切面观呈立方形；核圆，位 于细胞中央。分布于肾小管等处。 , 单层柱状上皮 表面观细胞呈多边形，垂直切面观呈柱状；核椭圆、位 居细胞基底部。分布于胃、肠、子宫、输卵管的内表面等部位。 , 假复层纤毛柱状上皮 由形态不同、大小不一的细胞紧密排列而成，以纤毛柱状细胞最多，杂以杯状、梭形、锥状细胞。并非所有细胞的顶端都达上 皮的游离面，细胞核也不在同一个平面上，但所有细胞的基底面部座落在基膜 上，故显微镜下很像复层，实则单层。主要分布在呼吸道的内表面。 , 复层扁平上皮 是最厚的一类上皮，其表层细胞呈扁平形，其基底部与 结缔组织的界面呈波浪形。有些部位的复层扁平上皮很厚，表层细胞角化，称 角化的复层扁平上皮，如皮肤的表皮；有些部位的复层扁平上皮较薄，表层细 胞不角化，称未角化的复层扁平上皮，如口腔和食管的表面上皮。这类上皮的 主要功能是保护和修复。 , 变称上皮 又称移行上皮，多分布在泌尿道的内表面，细胞的层数和形 状可随其所在器官的机能状态不同而变化。如膀胱在空虚时细胞层数变多，表 层细胞变大，呈椭圆形，游离端增厚而成壳层；充盈时细胞层数变少，表层细 胞变扁。 , 上皮组织的特殊结构 在上皮细胞的游离面、侧面和基底面上有若干具有重要生理功能的特殊结构，如游离面7上的微绒毛、纤毛和细胞胞衣，侧面上的紧密连接、中间连接、缝隙连接和桥粒，基底面上的基膜、质膜内褶和半 4 桥粒。 , 微绒毛 是细胞游离端的细胞膜及细胞质向外突出而形成的一些绒毛 状突起，直径约100nm。电镜下可见，微绒毛的表面包绕一层细胞膜，内有胞 质，胞质内有若干纵行微丝，微丝的远端游离于微绒毛顶部，近端连于终末网。 微丝内含肌动蛋白，终末网的微丝内含肌球蛋白，两者相互作用，致使微绒毛 伸长或缩短。微绒毛的主要生理功能是扩大了细胞的表面面积。 , 细胞衣 位于细胞膜的表面，游离面最明显，由细胞膜内糖蛋白和糖脂 分子上的寡糖链构成，在细胞识别、粘着、支持、保护等方面有重要作用。 , 纤毛 是细胞游离端的细胞膜和细胞质向外突出而形成的指状突起，长 约5~10μm，直径300~500nm。电镜观察可见：纤毛表面有细胞膜包绕，内有 细胞质，胞质内有2×9+2形式规则排列的微管，根部连于基体，基体的结构与 中心粒相似。由于微管的存在，纤毛可单向摆动，从而将粘附于上皮表面的分 泌物及有害物排放出去。 , 紧密连接 又称闭锁小带，常见于单层柱状、单层立方和单层扁平上皮， 多呈斑点状或带状。单层柱状上皮中的紧密连接位于相邻细胞间隙的顶端，呈 箍状环绕细胞项端，该处相邻细胞膜呈间断融合，融合处细胞间隙消失，未融 合处有10~15nm的间隙存在。紧密连接除其具细胞间连接作用外，尚有闭锁作 用，以防止外物通过细胞间隙进入组织内和组织液溢出组织之外。 , 中间连接 又称粘着小带，多位于单层柱状上皮紧密连接的下方，呈带 状环绕上皮细胞，此处相邻细胞间有15~20nm宽的间隙，间隙内充满细丝状物 质横向连接相邻细胞膜。细胞膜的胞质面上有若干致密物质和细丝，细丝构成 终末网。中间连接除具粘着和连接相邻细胞外，还有保持细胞形态的作用。 , 桥粒 又称粘着斑，呈斑块状，大小不一。此处相邻细胞间有20~30nm的间隙，间隙内有若干横行的丝状物质连于相邻细胞膜，丝状物在间隙中线处 交织而形成一条纵向的中间线。此处细胞膜的胞质面上，胞质浓缩而成附着板， 胞质内有若干张力细丝横行达附着板并呈衬状折回胞质，有微丝将这些张力细 丝袢固定于细胞膜上，还有些细丝从附着板穿越细胞膜止于细胞间隙中间线的 细丝网。桥粒有很强的机械性连接作用，是一种很强的细胞连接。 , 缝隙连接 又称通讯连接，呈斑块状。此处相邻细胞的间隙仅2~3nm，相邻细胞膜上有穿越细胞膜并相互对应的、由蛋白分子构成的6个亚单位围成的、直径为7~9nm、管腔为2nm的微小管，相邻细胞膜上相对应的微小管相互 连通，成为贯通两相邻细胞膜的小管。作为化学信息的离子和小分子可以通过 此小管从一个细胞进入另一个细胞；小管的电阻低，可很好地传递信息。可见， 5 缝隙连接除具细胞间的连接作用外，更重要的是细胞间传递化学信息和电信息。 , 基膜 又称基底膜，是位于上皮基底面与其深面结缔组织之间的一层薄 膜。电镜下可分为三层，由上而上分别为透明板、基板、网板。基膜由上皮和 其下方的结缔组织共同产生。是两者进行物质交换的选择性透过膜，并有支持、 连接作用，对上皮细胞的增殖、分化、迁移等也有重要作用。 , 质膜内褶 是细胞基底面的细胞膜向胞质内下陷而形成的一些微小皱 折，皱折之间的胞质中富含线粒体。其生物学意义是扩大了细胞基底面的面积， 有利于上皮与其下方结缔组织之间的物质交换。 , 半桥粒 是上皮细胞的基底面与其下方的基膜间形成的半个桥粒样结 构，可将上皮细胞牢固地连接在基膜上。 , 腺上皮 又称分泌上皮， 是一种具有分泌功能且构成腺体的上皮组织。 , 腺体 是以腺上皮组织为主构成的，具有分泌功能的一类器官，有内分 泌腺、外分泌腺、浆液腺、粘液腺、混合腺、局浆分泌腺、顶浆分泌腺、全浆 分泌腺、单细胞腺、多细胞腺等。 , 腺体的分类 根据有无导管将分泌物排放到腺体之外，可将腺体分为外 分泌腺和内分泌腺；根据构成腺体之腺上皮细胞的数目，将腺体分为单细胞腺 和多细胞腺；根据腺细腺的分泌方式，将腺体分为全浆分泌腺、项浆分泌腺和 局浆分泌腺；根据分泌物的性质，将腺体分为蛋白分泌腺（又称浆液性腺）、糖 蛋白分泌腺（又称粘液性腺）、混合液、固醇类分泌腺。 , 多细胞外分泌腺的构成和分类 由导管和分泌部构成。分泌部有的呈泡 状，称腺泡；有的呈管状，称腺管。有的腺体只有一个导管，称单腺；有的腺 体的导管分支，称复腺。根据腺体分泌部的形态和导管有无分支，常常将多细 胞的外分泌腺体分为单泡状腺、单管状腺、复泡状腺、复管状腺和复管泡状腺。 , 蛋白分泌细胞 多呈立方或柱状，胞质嗜酸性，核圆形居中央。电镜下 粗面内质网丰富，高尔基复合体发达，位居核上方，酶原颗粒多，居细胞顶端。 , 糖蛋白分泌细胞 多呈锥体形，胞质嗜酸性，HE染色的标本上呈泡沫状，核扁圆，位居基底部。电镜下粗面内质网和游离核糖体较多，高尔基复合 体发达，顶端质中有多量粘原颗粒。 , 类固醇分泌细胞 是分泌类固醇激素的一类细胞，细胞呈圆形或多边 形，核圆居中，胞质中有大量脂肪小滴。电镜下滑面内质网多，高尔基复合体 发达，线粒体嵴呈管状。 （高英茂） 6 一、 目的要求 ?掌握结缔组织的特点和分类。 ?掌握疏松结缔组织各种成分的结构和功能。 ?了解致密结缔组织、脂肪组织和网状组织的基本结构和分类 二、 主要教学内容 ?结缔组织的特点 由细胞和大量的细胞间质构成；无极性，不与外界 接触，有充填作用；形式多样，分布广泛；具有连接、支持、营养和保护等功 能。 ?固有结缔组织的分类 固有结缔组织可分为疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织。 ?疏松结缔组织的构成 疏松结缔组织包括细胞、纤维和基质。细胞又包括成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间充质 细胞。纤维成分包括胶原纤维、弹性纤维和网状纤维。 ?成纤维细胞 成纤维细胞是疏松结缔组织的主要细胞。细胞扁平多 突。胞核较大、扁卵圆形，染色浅。胞质丰富，显弱嗜碱性。电镜下胞质内有 丰富的粗面内质网、核糖体和发达的高尔基复合体，表明有活跃的合成蛋白质 的功能。成纤维细胞功能处于静止时，称纤维细胞。细胞体积小，呈长梭形。 细胞质少，与合成蛋白质有关的细胞器亦不发达。但在一定条件下可转变成功 能活跃的成纤维细胞。成纤维细胞能合成和分泌胶原蛋白和弹性蛋白，从而生 成三种纤维。还可合成分泌基质的蛋白多糖和糖蛋白。在创伤修复时，成纤维 细胞分裂增殖，并分泌形成新的胶原纤维和基质成分，使伤口愈合。 ?浆细胞 浆细胞呈卵 圆形。核圆位于细胞一侧，染色质呈块状沿核膜内呈放射排列。胞质呈嗜碱性。电镜下，胞质内含大量粗面内质网、核糖体和 发达的高尔基复合体。浆细胞在消化道及呼吸道固有层结缔组织和有慢性炎症 部位较多。浆细胞可合成和分泌抗体即免疫球蛋白和多种细胞因子，参与机体 的体液免疫。浆细胞由B淋巴细胞转化而来。 ? 巨噬细胞 巨噬细胞来源于血液的单核细胞，又称组织细胞，其形态 多样，功能活跃时常伸出伪足故形状不规则。胞核小，染色深。胞质多呈嗜酸 性。电镜下，细胞表面有许多皱褶、微绒毛。胞质内含大量初级溶酶体、次级 溶酶体、吞噬体、吞饮小泡和残余体。细胞膜附近有许多微丝和微管。巨噬细 胞具有重要的防御功能，当细菌侵犯某部位时，细菌的代谢产物、炎性组织的 7 变性蛋白、补体C等统称为趋化因子，可吸引巨噬细胞向该处游走。这种特5A 性又称趋化性。通过特异性和非特异性吞噬作用将细菌异物和衰老死亡的细胞 等摄入胞质形成吞噬体或吞饮小泡，再与初级溶酶体触合形成次级溶酶体，异 物颗粒被溶酶体酶消化形成残余体。巨噬细胞有活跃的分泌功能，能分泌数十 种活性物质，如溶菌酶、干扰素、肿瘤坏死因子，白细胞介素和补体等。巨噬 细胞还能捕捉抗原经加工处理后与抗原呈递分子结合并形成抗原-组织相容性复合体?类分子复合物并呈递给淋巴细胞，引起淋巴细胞的免疫应答。 ?肥大细胞 肥大细胞分布很广,常沿小血管分布,形态圆形或卵圆形。胞核小，多位中央。胞质中充满粗大的异染性嗜碱性颗粒，内含组胺、白三烯、 肝素和嗜酸性粒细胞趋化因子等。肥大细胞释放的组胺和白三烯能使微静脉和 毛细血管扩张，通透性增加，组织水肿，还可使支气管平滑肌痉挛。肝素有抗 凝血的作用。组胺、肝素和嗜酸性粒细胞趋化因子贮存于颗粒内，故释放速度 快。白三烯则不贮存颗粒内，故释放速度较慢。 ?未分化的间充质细胞 未分化的间充质细胞是保留在成体结缔组织中 的一些原始细胞，它们的分化程度很低，但分化的潜能很大，当创伤修复时， 可增殖分化为成纤维细胞、脂肪细胞和新生血管的平滑肌细胞、内皮细胞。 ?胶原纤维 胶原纤维是结缔组织中的主要纤维成分，新鲜时呈白色， HE染色呈红色。纤维粗细不等，呈波浪状，分支并相互交织成网。胶原纤维的 化学成分是?型和?型胶原蛋白，主要由成纤维细胞分泌。胶原蛋白在细胞外 聚合成胶原原纤维，胶原原纤维再被粘结成胶原纤维。胶原纤维韧性很大，抗 拉力强。 ?弹性纤维 弹性纤维含量较胶原纤维少。新鲜时呈黄色，易被醛复红 或依地红染成紫色或褐色。弹性纤维较细且粗细不等。断端常回缩卷曲，有分 支并交织成网。弹性纤维主要由弹性蛋白构成，外周覆盖有微原纤维。弹性纤 维富于弹性。 ?网状纤维 网状纤维较细，分支多，亦交织成网。纤维由?型胶原蛋 白构成，表面覆盖有糖蛋白和蛋白多糖，故用银染法染成黑色，又称嗜银纤维。 网状纤维在基膜的网板，肾小管和细血管周围，造血器官和内分泌腺中较多， 构成微细的支架。 ?基质 基质是一种由生物大分子构成的胶状物质，有一定粘性，这些 大分子物质包括蛋白多糖和糖蛋白。蛋白多糖是由蛋白质和多糖分子合成。 多 糖部分为氨基已糖多糖，又称糖胺多糖，其硫化型的包括硫酸软骨素A、C、硫 酸角质素和硫酸乙酰肝素等；非硫酸化型的为透明质酸。透明质酸是曲折的长 8 链大分子，它是蛋白多糖复合物的主干。其糖胺多糖分子与核心蛋白的结合， 形成以核心蛋白为中心的蛋白多糖亚单位，再通过结合蛋白结合在透明质酸长 链分子上。这钟蛋白多糖聚合体的立体构型形成许多微孔隙的分子筛，小于微 孔隙的水、营养物、代谢物、激素、气体等可以通过，便于血液与细胞间进行 物质交换。大于微孔隙的大分子物质如细菌则不能通过，限制细菌等有害物质 扩散。溶血性链球菌和癌细胞能产生透明质酸酶，破坏基质的防御屏障。 ?糖蛋白 糖蛋白是基质内另一类生物大分子，主要成分是蛋白质，从 基质中已分离出的糖蛋白有纤维粘连蛋白、层粘蛋白和软骨粘连蛋白等。这些 大分子不仅参与基质分子筛的构成，也通过它们的连接和介导作用，影响细胞 的识别、迁移和增殖。 ?组织液 组织液从毛细血管动脉端渗入基质中的液体,经毛细血管静脉端和毛细淋巴管回流入血液和淋巴。组织液内含有电解质、单糖、气体分子 等小分子物质。组织液且不断更新有利于血液与组织中的细胞进行物质交换， 成为细胞赖以生存的体液内环境。当组织液的产生和回流失去平衡时，或机体 电解质和蛋白质代谢发生障碍时，组织液的含量可增多或减少，导致组织水肿 或脱水。 ?致密结缔组织 致密结缔组织是以纤维为主要成分的固有结缔组织， 且纤维粗大，排列紧密。包括规则致密结缔组织，主要构成肌腱和健膜；不规 则致密结缔组织见于真皮、硬脑膜、巩膜等处；弹性组织则以弹性纤维为主， 如项韧带等。 ? 网状组织 网状组织是淋巴器官和造血器官的基本成分。由网状细胞、 网状纤维和基质构成。为淋巴细胞发育和血细胞发生提供适宜的微环境。 网状 细胞可产生网状纤维。 （栾世钦） 4 一、 目的要求 ? 掌握软骨组织的构成 ? 掌握透明软骨、弹性软骨和纤维软骨的结构与功能特点 ? 了解软骨的发生和生长 ? 掌握骨组织的结构 ? 了解成骨细胞及破骨细胞在血钙与调节中的作用 ? 掌握长骨骨干密质骨的结构 ? 了解骨的发生和改建 9 二、 主要教学内容 ?软骨 软骨是由软骨组织及周围的软骨膜构成。软骨组织则由软骨基质 和软骨细胞构成。根据软骨基质所含纤维的不同，可将软骨分为透明软骨、纤 维软骨和弹性软骨三种。 ?透明软骨 透明软骨分布较广，如肋软骨、关节软骨、气管与支气管 软骨等。透明软骨的软骨组织包括软骨基质和软骨细胞。软骨基质即为细胞间 质，由无定形基质和其中的纤维构成。基质的化学组成和立体构型与结缔组织 的基质相似，但糖胺多糖中以硫酸软骨素含量最高。基质内的小腔为软骨陷窝， 软骨细胞即位于此陷窝内。软骨陷窝周围的基质含硫酸软骨素较多，嗜碱性强， 染色深，称软骨囊。软骨组织内无血管。透明软骨中的纤维是胶原原纤维，其 折光率与基质的相似。软骨细胞充满于软骨陷窝内。在软骨组织的周边部位， 软骨细胞较小，扁圆形，单个分布，为幼稚的软骨细胞。从周边向中间部，软 骨细胞逐渐增大成熟，变为椭圆形或圆形，并成群分布，每群有28个细胞,~ 它们由一个细胞分裂增殖而成，故称同源细胞群。软骨细胞核圆或卵圆形，染 色浅。细胞质弱嗜碱性。电镜下，胞质内有丰富的粗面内质网和发达的高尔基 复合体。软骨细胞可合成和分泌基质和纤维。软骨膜是软骨组织周围的致密结 缔组织。软骨膜可分为两层，外层为较致密的胶原纤维，内层纤维较疏松而细 胞较多，其中有些梭形的小细胞，称骨原细胞，可增殖分化为软骨细胞。 ?软骨的生长方式 可有两种：（1）间质生长，是通过软骨组织内的软骨细胞分裂增殖，并产生基质和纤维，使软骨从内部生长增大。（2）外加生长， 是通过软骨膜内层细胞的分裂分化，向软骨组织表面添加新的软骨细胞，产生 基质和纤维，使软骨从表面向外扩大。 ?纤维软骨 纤维软骨分布于椎间盘、关节盘、耻骨联合等部位，其基 质中含有大量平行或交织排列的胶原纤维束。 ?弹性软骨 弹性软骨分布于耳廓、会厌等处，其结构特点是软骨基质 中含大量交织的弹性纤维。 ?骨组织 骨组织由大量钙化的细胞间质和细胞构成。钙化的细胞间质 称骨基质。细胞包括骨原细胞、成骨细胞、骨细胞和破骨细胞4种。骨细胞最 多，位于骨基质内，其它三种均位于骨组织的边缘。 ?骨基质 由有机质和无机质构成。有机质包括大量骨胶纤维，占有机 质的90%；基质呈凝胶状，主要含有中性和弱酸性糖胺多糖，还有多种糖蛋白， 如骨钙蛋白、骨粘连蛋白和骨桥蛋白。骨钙蛋白参与骨的钙化并调节骨的吸收。 无机质又称骨盐，占骨重的65%，主要为羟基磷灰石结晶，呈细针状，长10～ 10 20nm，沿胶原原纤维长轴规则排列。有机质和无机质的紧密结合，使骨既坚硬 又有韧性。骨基质的结构呈板层状，称骨板，是由骨胶纤维成层排列，且与骨 盐晶体和基质紧密结合。同一层骨板内的胶原纤维平行排列，相邻两层骨板的 纤维相互垂直，纤维束还可有分支，并伸至相邻的一层，增加骨的支持力。 ?骨组织的细胞：骨原细胞 位于骨组织的表面，体积小，呈梭形，细胞核椭圆，胞质弱嗜碱性。骨原细胞是一种干细胞，能分裂分化为成骨细胞。 ?成骨细胞 位于成骨活跃的骨组织表面，常成层排列，胞体呈立方形 或矮柱状。细胞表面有许多细小突起，与相邻的成骨细胞或骨细胞突起形成缝 隙连接。细胞核大而圆，核仁明显。胞质嗜碱性。电镜下见有大量粗面内质网 和发达的高尔基复合体。成骨细胞可分泌有机质的骨胶纤维和基质，称类骨质， 同时以细胞膜出芽方式向类骨质中释放基质小泡，小泡内含钙，小的骨盐结晶 和钙结合蛋白。基质小泡是使类骨质钙化的重要结构。当成骨细胞被类骨质包 埋后，便成为骨细胞。 ?骨细胞 单个分布于骨板内或骨板间，胞体较小，呈扁椭圆形，有许 多细长突起，胞质弱嗜碱性。骨细胞的胞体位于骨陷窝内，突起位于骨小管内。 相邻骨细胞的突起以缝隙连接相连。骨陷窝和骨小管内含组织液。骨细胞对骨 基质的更新和维持有重要作用。骨细胞及其突起的总面积很大，与骨基质相接 触，对于骨陷窝组织液中钙与血钙的交换及维持血钙的恒定有一定作用。 ?破骨细胞 数量较少，常位于骨组织表面。是一种多核的大细胞，直 径100μm，含有2～50个核。现认为它是由多个单核细胞触合而成。光镜下， 破骨细胞的胞质呈泡沫状，多为嗜酸性，贴近骨基质的一侧有纹状缘。电镜下， 这一侧有许多不规则并分支的指状突起，称皱褶缘，皱褶缘周围的环形胞质区 含许多微丝，而缺乏其它细胞器，称为亮区。皱褶缘基部胞质内含大量初级溶 酶体，吞饮泡和次级溶酶体。破骨细胞有溶解和吸收骨基质的作用。在溶骨时， 亮区紧贴骨基质表面。形成一道环形围堤，使所包围的皱褶缘区成为封闭的溶 骨微环境，破骨细胞向该区释放多种蛋白酶，碳酸酐酶、柠檬酸和乳酸等，使 骨基质溶解。 ?长骨 长骨是由骨松质、骨密质、骨膜、骨髓及血管神经等构成。 ?骨松质 分布于长骨的骨骺和骨干的内侧面。由数层平行排列的骨板 和骨细胞构成大量针状或片状骨小梁，并相互连接成多孔隙网架结构，网孔即 骨髓腔，其中充满红骨髓。 ?骨密质 分布于长骨的骨干和骨骺的的外侧面，其骨板排列很规则， 按骨板的排列方式分为环骨板、骨单位和间骨板。 11 ?环骨板 是环绕骨干外表面和内表面的骨板，分别称为外环骨板和内 环骨板。外环骨板较厚，由数层到十多层，整齐地环绕骨干排列。内环骨板较 薄，仅由几层骨板组成，而且排列不规则。横向穿越外环骨板和内环骨板的小 管称穿通管，又称伏氏管，与纵向走行的中央管相通连，它们都是小血管和神 经的通道，并含有组织液。 ?骨单位 又称哈弗氏系统，位于内、外骨板之间，数量最多，是骨质 的主要结构单位。骨单位是圆筒状，直径30~70μm，长约0.6~2.5mm,与骨干 长轴平行。骨单位中轴为纵行的中央管，又称哈弗管。周围为4~20层同心圆 排列的骨单位骨板，又称哈弗板。骨单位表面有一层粘合质，是含骨盐较多而 骨胶纤维很少的骨基质。骨单位内的骨小管相互连通，最内层的开口于中央管， 形成血管系统与骨细胞之间营养物质交换的通路。 ?间骨板 位于骨单位或骨单位与环骨板之间，是原有骨单位或内外环 骨板被吸收的残留部分，呈扇形或不规则形，其中无血管通道。 ?骨膜 除关节面以外，骨的外面均覆以骨外膜；在骨髓腔面、骨小梁 表面、穿通道和中央管内表面均覆以骨内膜。骨外膜为较厚的致密结缔组织， 又分为两层，外层含有粗大的胶原纤维束，有些纤维穿入外环骨板，称穿通纤 维，又称sharpey纤维，将骨外膜固定于骨。内层较疏松，含有小血管、神经 和骨原细胞。骨内膜较薄，纤维细而少，由一层扁平的骨被覆细胞铺衬，这些 细胞可分裂分化为成骨细胞；此外还有分隔骨细胞周液和骨髓腔内组织液的作 用。 ?骨的发生 骨是由胚胎时期的间充质发生而来，出生后仍继续生长发 育，直到成年才停止生长。但骨内部的改建持续终生。骨发生有两种方式，即 膜内成骨和软骨内成骨。 ?膜内成骨 膜内成骨是先由间充质分化为胚胎性结缔组织膜，然后在 此膜内成骨。人体的顶骨、额骨和销骨等以此方式发生。在将要形成骨的部位， 血管增生，间充质细胞增殖、密集分化为骨原细胞并转变为成骨细胞群。成骨 细胞分泌类骨质，并被包埋其中成为骨细胞。类骨质钙化成骨基质，形成最早 的骨组织，称为骨化中心。成骨过程由骨化中心向周围扩展。最初的骨组织为 针状，即初级骨小梁，继而连接成网，构成初级骨松质，其外的间充质分化为 骨膜。此后骨进一步生长并改建。 ?软骨内成骨 软骨内成骨是由间充质先分化为软骨，再被骨组织取代。 人体的四肢骨、躯干骨和部分颅底骨以此方式发生。 ?软骨雏形的形成 在将要形成长骨的部位，间充质细胞密集并分化为透 12 明软骨，其外形与长骨相似。周围有间充质分化的软骨膜。称为软骨雏形。 ?软骨周骨化 在软骨雏形中段周围部，软骨膜内层的骨原细胞分化为 成骨细胞，并在软骨表面形成薄层初级骨松质，称骨领。此时其表面的软骨膜 即改称骨外膜。骨外膜的骨原细胞不断分化为成骨细胞并不断添加新的骨小梁， 使骨领逐渐增厚加长。 ?软骨内骨化 （1）初级骨化中心的形成：在骨领形成同时，软骨雏形中 央的软骨细胞肥大、软骨基质钙化，随之软骨细胞死亡。该区是软骨内首先成 骨的区域，称初级骨化中心。骨外膜的血管与间充质及破骨细胞等穿过骨领， 进入初级骨化中心，溶解吸收钙化的软骨基质，形成许多不规则的初级骨髓腔， 成骨细胞又贴附于残存的钙化骨基质表面成骨，形成过渡型骨小梁。（2）骨髓 腔的形成与骨的增长：过渡型骨小梁不久又被破骨细胞溶解吸收，初级骨髓腔 触合成一个大的次级骨髓腔。骨领外不断成骨，而骨领内表面不断被破骨细胞 吸收，使骨干保留适当厚度的同时又不断增粗。初级骨化中心两端软骨不断生 长，初级骨化中心的成骨也向两端推移，使骨不断加长。骨髓腔也随之扩大。 在胎儿长骨纵切面上，从软骨到骨髓腔间，可观察出成骨活动的4个区域。?软骨贮备区：软骨细胞较小，分散。?软骨增生区：软骨细胞增大、分裂，同 源细胞群纵向排列成行。?软骨钙化区：软骨细胞肥大，变成空泡状，最后死 亡；软骨基质钙化并呈强嗜碱性。?成骨区：见有过渡型骨小梁和初级骨髓腔。 （3）次级骨化中心的出现与骨骺的形成：次级骨化中心出现在长骨两端，出现 的时间有所不同，一般在出生前后。次级骨化中心的骨化是从中央向周围辐射， 最后大部分软骨被初级骨松质取代，使骨干两端变成骨骺。骨骺和骨干之间也 保留一层软骨，称生长板或骺板，此处的软骨细胞不断分裂增殖，是长骨继续 增长的基础。到17~20岁，骺板停止生长，被骨组织取代，留下一骨化痕迹， 称骺线。长骨因而不再加长。最早形成的骨干由初级骨松质构成，以后变得较 致密，但其中无骨单位。大约在1岁左右，骨单位才开始形成，并不断改建。 （栾世钦） 5 一、 目的要求 ? 掌握各血细胞的结构与功能 ? 掌握红骨髓的结构 ? 掌握造血干细胞和造血祖细胞的特点 ? 了解造血诱导微环境的概念 13 了解血细胞发生过程的形态演变 ? 二、主要教学内容 ?血液 由血细胞和血浆组成。采取血液加入抗凝剂经沉淀后，可分三 层，上层淡黄色的液体为血浆；中层薄层灰白色的是白细胞与血小板；下层猩 红色的是红细胞。若血液中呈溶解状态的纤维蛋白原转变为不溶解状态的纤维 蛋白时，液态的血液凝固成血块，并析出淡黄色透明液体，称血清。血液细胞 学检查（血象）是检查血细胞形态、数量、比例与血红蛋白等变化。通常采用 wright（瑞特）或Giemsa（姬姆萨）染色血涂片标本。 1212?红细胞 红细胞的正常值，男性是4.2×10~5.5×10/L;女性是3.5×121210~5×10/L。血红蛋白（Hb）正常值，男性是１２０～１５０g/L；女性是105~135g/L。红细胞直径7.5~8.5μm，呈双面凹的圆盘状，血涂片中显示中央 染色较浅，周边较深。这种形态特点可增加红细胞的表面积。成熟红细胞无细 胞核，也无细胞器。细胞质内主要成分是血红蛋白，有结合O和CO的功能。22 12有利于气体的运输。红细胞少于3.0×10/L，血红蛋白低于100g/L，则为贫血。巨幼细胞贫血时，其直径大于9μm；小红细胞贫血时，其直径小于6μm。红细胞有一定弹性和形态可变性。红细胞正常形态的维持需足够的ATP供给能量，一旦缺乏，红细胞由圆盘状变为棘球状。当血浆渗透压降低，进入红细胞 水分过多时，可致红细胞肿胀，甚至破裂，称溶血。若血浆渗透压增高，细胞 内水分析出过多，致细胞皱缩。 ?网织红细胞 网组织红细胞是刚从骨髓进入血液未完全成熟的红细 胞。用煌焦油蓝染色，可见网织红细胞内有染成蓝色颗粒或细网，是细胞残留 的核糖体，仍有合成血红蛋白的功能。网织红细胞进入外周血1~3天后，核糖体等细胞器即消失，网织红细胞计数作为判断骨髓生成红细胞能力的重要指标 之一。成人外周血中网织红细胞占红细胞总数的0.5％~1％，新生儿高达3％~6％。红细胞的平均寿命为120天，衰老红细胞无明显形态变化标记，但在功 能活动及理化性质方面都有变化，如酶活性下降，血红蛋白变性，膜脆性增加， 表面电荷改变，结合氧能力降低等，衰老红细胞被肝、脾、和骨髓等处的巨噬 细胞吞噬。 99?白细胞 白细胞为无色有核的球形细胞，正常值为4×10~10×10/L。在光镜下，根据白细胞质内有无特殊颗粒，可分为有粒白细胞和无粒白细胞两 类。粒细胞根据其特殊颗粒的嗜色性，分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱 性粒细胞。无粒细胞可分为单核细胞和淋巴细胞。 ?中性粒细胞 中性粒细胞占白细胞总数的50%~70%。细胞呈球形，直 14 径10~12μm，核呈杆状或分叶状，一般2~5个叶，中间有细丝相连，核染色 质浓密而染色深。核分叶越多越衰老。胞质染成粉红色，含许多细小的、分布 均匀的中性颗粒，可分为嗜天青颗粒和特殊颗粒两种。嗜天青颗粒占20%，多位于细胞边缘，体积稍大，染成紫色，它是一种溶酶体，含髓过氧化物酶和酸 性磷酸酶，能消化分解吞噬的异物。特殊颗粒占８０％，体积较小，淡红色。 内含碱性磷酸酶、吞噬素、溶菌酶等。能杀灭细菌。中性粒细胞具有活跃的变 形运动和吞噬功能。具有趋化性，能以变形运动穿出血管，集中到细菌感染部 位，吞噬细菌，形成吞噬体，再与溶酶体结合，将其分解消化。中性粒细胞吞 噬细菌后，自身也常坏死，成为脓细胞。 ?嗜酸性粒细胞 嗜酸性粒细胞占白细胞总数的0.5～3%。呈球形，直径10～15μm。核呈分叶状，多为2叶，胞质内充满粗大的，分布均匀的嗜酸 性颗粒。颗粒含酸性磷酸酶，芳基硫酸酯酶，过氧化物酶和组胺酶等。嗜酸性 粒细胞也有变形运动，并具有趋化性，可吞噬异物或抗体抗原复合物，灭活组 织胺，从而减轻过敏反应。还有抗寄生虫作用。 ?嗜碱性粒细胞 嗜碱性粒细胞占白细胞总数的0%～1%。细胞呈球形，直径10～12μm。胞核分叶或呈S型，染色浅。胞质内含大小不等、分布不匀 的嗜碱性颗粒，可覆盖在核上。颗粒含组胺，肝素。胞质中还含有白三烯。这 些物质可使平滑肌收缩，小血管通透性增高，可引起过敏反应。 ?单核细胞 单核细胞占白细胞总数的3%～８％。呈圆球形，直径14～20μm。胞核呈肾形或马蹄形，核染色质呈细网状，染色浅。胞质丰富呈灰蓝色， 含有许多嗜天青颗粒。颗粒是溶酶体，内含过氧化物酶，酸性磷酸酶，溶菌酶 等。单核细胞具有活跃的变形运动和明显趋化性。它在血液中停留1～５天后，穿出血管进入组织，分化为巨噬细胞。单核细胞与巨噬细胞均能吞噬异物。杀 灭病原微生物，清除体内衰老病变的细胞，参与调节免疫应答，分泌多种活性 物质。 ?淋巴细胞 淋巴细胞占白细胞总数的20～30%。分大、中、小三种，外周血以小淋巴细胞为主，直径68μm;中淋巴细胞直径912μm。其细胞核圆~~形，一侧常有一小凹陷，染色质浓密成块状，染色深。胞质很少，在核周形成 一窄缘，染成天蓝色，含少量嗜天青颗粒。电镜下其胞质内有丰富的核糖体。 淋巴细胞可分为三类，T淋巴细胞占淋巴细胞总数的75%，参与细胞免疫，并有调节免疫应答的作用。B淋巴细胞占总数的10～15%，受抗原刺激后增殖分化为浆细胞，产生抗体，参与体液免疫。大颗粒细胞包括K细胞和NK细胞，K细胞借助其FC受体，与抗体的FC段结合而杀伤靶细胞；NK细胞可自然杀伤某些肿 15 瘤细胞。 99?血小板 或称血栓细胞,正常数值为100×10～300×10/L。是骨髓巨核细胞脱落的小片胞质，直径2～４μm。血小板是双面凸的扁盘状，当受到刺 激时，呈不规则形。在血涂片中，血小板中央部分有紫蓝色的颗粒，称颗粒区； 周边呈浅蓝色，称透明区。电镜下，血小板膜表面有较厚的糖衣。血小板内有 两套小管系统，（1）开放小管系与细胞表面连通，有利于摄取物质和释放颗粒 2+内容物。（2）致密小管系相当于滑面内质网，有收集Ca和合成前列腺素等功能。血小板颗粒也有两种，（1）α颗粒又称特殊颗粒，内含凝血因子，酸性水 2+解酶、纤维蛋白原等。（2）致密芯颗粒外包被膜，内含5-HT、ADP、ATP、Ca、肾上腺素等。 血小板参与止血和凝血过程。当血管受损或破裂时，血小板粘附在受损的 胶原纤维上，经一系列变化后，聚集成团形成止血栓并堵塞破损的血管；还可 在表面IV因子的作用下，使血浆凝血酶原转变成凝血酶，凝血酶又催化纤维蛋 白原变为纤维蛋白，形成凝血块。 ?造血器官的演变 从人胚胎时期起，曾有一些器官参与造血，出生后 红骨髓是主要造血器官。人胚第13～16天，卵黄囊壁上的胚外中胚层形成多能 造血干细胞。人胚第6周肝开始造血，并持续至第5个月。继肝之后，脾也出现短暂的造血功能。从胚胎第4个月至终身，骨髓为主要造血器官。 ?红骨髓 红骨髓位于骨髓腔内，胎儿和婴儿的骨髓都是红骨髓，成人 的红骨髓主要分布在扁骨，不规则骨及长骨骺端的松质骨中。大约5岁开始，长骨的骨髓腔逐渐由黄骨髓代替红骨髓，其造血功能也逐渐消退，但黄骨髓中 仍保留少量造血干细胞，所以仍有造血潜能。红骨髓的结构主要由造血组织和 血窦构成。造血组织是由网状组织和造血细胞组成。网状组织构成造血组织的 支架，其中充满不同发育阶段的各种血细胞；还有造血基质细胞，如巨噬细胞、 成纤维细胞、间充质细胞等。血窦内皮细胞是造血诱导微环境的主要组成部分， 它可以分泌粘附分子固定或粘附造血干、祖细胞；也可分泌多种调控因子调节 血细胞的发生；血窦壁及窦腔内的巨噬细胞有吞噬清除血液中异物、细菌及衰 老血细胞作用。 ?造血干细胞 造血干细胞是生成各种血细胞的始祖细胞，它起源于卵 黄囊。出生后，造血干细胞主要分布于红骨髓中，约占骨髓有核细胞的5%，其次在肝、脾、淋巴结、外周血也有分布。造血干细胞重要的生物学特征有（1）自我复制，保持自身的特性不变。（2）有很强的增殖能力，受造血生长因子、 细胞动员剂等因素作用，造血干细胞能大量分裂。（3）具有多向分化的能力， 16 造血干细胞能分化成各系造血祖细胞。并由此分化为各系血细胞。此外，造血 干细胞还能分化成某些非造血细胞，如树突状细胞、破骨细胞、朗格汉斯细胞 等。（4）细胞表型，造血干细胞高度表达CD和CD抗原 34W90 ?造血祖细胞 造血祖细胞是由造血干细胞增殖分化而来。它失去了自 我复制的能力，依赖造血干细胞增殖分化来补充;造血祖细胞也失去了多向分化 的能力，其细胞膜上存在某种造血调控因子的受体，能接受相应因子的调控而 定向分化；造血祖细胞仍有高度增殖的能力。造血祖细胞表达CD、CD、CD343338抗原；表达HLA-DR；表达各系标志抗原。造血祖细胞包括髓系多向造血祖细胞 （CFU-GEMM），是造血干细胞增殖分化的早期祖细胞，能进一步分化为单系造血 祖细胞。红系造血祖细胞（BFU-E，CFU-E），在白细胞介素-3（IL-3）、干细胞因子（SCF）和红细胞生成素（EPO）的诱导下形成红细胞集落。粒一巨噬系造 血祖细胞（CFU-GM），在粒-巨噬细胞集落因子（GM-CSF）、IL-3的诱导下，能形成粒细胞与巨噬细胞共用的或单独的集落。巨核系祖细胞（CFU-MK），在血小板生成素（TPO）的诱导下形成巨核细胞集落生成单位。淋巴系祖细胞（CFU-TL，CFU-BL），在胸腺基质细胞、IL-2、IL-7存在的条件下，形成T细胞集落生成单位（CFU-TL）；在骨髓基质细胞、IL-6、IL-1等诱导下，形成B细胞集落生成单位（CFU-BL）。 ?造血诱导微环境 是造血细胞赖以生存、增殖和分化的场所。骨髓造 血微环境包括骨髓的神经成分，微血管系统与纤维、细胞外基质与骨髓基质细 胞。但主要是造血基质细胞，它包括骨髓的多种细胞，如成纤维细胞。巨噬细 胞、内皮细胞、网状细胞和载脂细胞等。它们既是造血细胞生长的支架，还可 通过细胞间通讯、分泌多种造血调控因子、产生细胞外基质等多种途径调控血 细胞生成。 ?血细胞发生过程中的形态演变 可分为三个阶段，即原始阶段、幼稚阶 段和成熟阶段。其形态变化规律是：（1）胞体由大变小，但巨核细胞则是由小 变大。（2）胞核由大变小，红细胞最终消失；粒细胞则由圆形变为杆状，最终 呈分叶状；巨核细胞核由小变大呈分叶状。核染色质由细疏逐渐变为粗密，核 着色由浅变深。核仁由明显至消失。（3）胞质由少变多，嗜碱性逐渐减弱，单 核细胞和淋巴细胞仍保持留嗜碱性；胞质的特殊物质逐渐增加，如红细胞质中 的血红蛋白，粒细胞质中的特殊颗粒。（4）细胞分裂能力从有到无，但淋巴细 胞仍有很强的潜在分裂能力。 在以上形态变化规律中，有的细胞发生，则在某一方面的变化有鲜明的特 点，只要注意到就很容易辨认出。如红细胞胞质染色的变化，原红细胞和早幼 17 红细胞的胞质强嗜碱性，染成墨水蓝色；中幼红细胞质的血红蛋白增多，呈红 蓝间染。晚幼红细胞的胞质合成大量血红蛋白，染成红色；而且细胞核浓缩变 小，即将脱落。再如粒细胞核的变化，原粒细胞的胞核圆形，染色质呈细网状； 早幼粒细胞的胞核卵圆，染色质是粗网状；中幼粒细胞的胞核半圆形，染色质 呈网块状；晚幼粒细胞的胞核呈肾形；成熟阶段粒细胞的胞核是杆状或分叶状， 染色质呈粗块状。 （栾世钦） ? 掌握肌肉组织的特性 ? 掌握三种肌组织的光镜结构与功能特点 ? 掌握骨骼肌纤维的超微结构和肌丝的分子构筑以及心肌纤维的光、电镜 结构与骨骼肌纤维的不同点 ? 了解骨骼肌纤维的收缩原理 ? 了解平滑肌纤维的超微结构 ?肌肉组织的特点 肌组织的主要成分是肌细胞，肌细胞呈细长纤维状， 又称肌纤维，肌细胞膜称肌膜，肌细胞质称肌浆，滑面内质网称肌浆网。肌组 织根据结构和功能特点分骨骼肌、心肌、平滑肌三种。骨骼肌、心肌属横纹肌， 平滑肌不属横纹肌，骨骼肌受躯体神经支配，属随意肌；心肌和平滑肌受自主 神经支配，为不随意肌。 ?骨骼肌纤维的光镜结构 骨骼肌纤维呈细长圆柱形，细胞核数量多， 一条肌纤维内含有几十个甚至几百个核，核呈扁椭圆形，位于肌膜下方。肌浆 中含有丰富的肌原纤维，肌原纤维呈细丝状，沿肌纤维长轴平行排列。每条肌 原纤维上都有明暗相间的带，即周期性横纹。由于每条肌原纤维的明暗带都相 应的排列在同一平面上，故骨骼肌纤维呈现出明暗相间的周期性横纹。明带又 称I带，暗带又称A带，暗带中央有一条浅色窄带称H带，H带中央有一条深色的M线，明带中央有一条深色的Z线。相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称肌节，每个肌节由1/2I带 + A带 + 1/2I带构成。肌节依次排列构成肌原纤维，肌节是肌原纤维和骨骼肌纤维结构和功能的基本单位。 ?骨骼肌纤维的超微结构 骨骼肌纤维内的肌原纤维由粗、细两种肌丝 构成，另外还含有横小管、肌浆网、线粒体等结构。肌原纤维由粗、细两种肌 丝沿肌纤维长轴有规律地平行排列组成。粗肌丝位于A带，中央固定于M线， 两端游离，细肌丝一端固定于Z线，另一端伸至粗肌丝之间，止于H带外侧。 I带内仅有细肌丝，H带内仅有粗肌丝，H带两侧的A带内既有粗肌丝，又有 18 细肌丝。粗肌丝由肌球蛋白分子有序排列组成。肌球蛋白分子形如豆芽，分头 和杆两部分，在头和杆连接点及杆上有两处类关节结构，可以屈动。M线两侧的肌球蛋白对称排列，肌球蛋白分子尾端朝向M线，头端朝向Z线并突出于粗肌丝表面形成横桥，肌球蛋白分子的头是ATP酶，能与ATP结合。当肌球蛋白分子头与肌动蛋白接触时，ATP酶被激活，分解ATP释放能量，使横桥发生屈伸运动。细肌丝由肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白组成。肌动蛋白分子单 体呈球形，许多单体相互串联成串珠状，并形成双股螺旋链。每个肌动蛋白分 子单体上都有一个可以与肌球蛋白头部相结合的位点。原肌球蛋白是由较短的 双股螺旋多肽链组成，首尾相连，嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟内。肌钙蛋 白由TnT、TnI、TnC三个球形亚单位构成，肌钙蛋白借TnT附着于原肌球蛋白分子上，TnC能与钙离子结合，TnI则能抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用。 横小管是肌膜向肌浆内凹陷形成的小管，又称T小管，其走向与肌纤维长轴垂 直。人和哺乳动物的T小管位于A带和I带交界处，同一水平的T小管分支吻合并环绕每条肌原纤维。横小管可将肌膜的兴奋迅速传至每个肌节。肌浆网是 肌纤维内特化的滑面内质网，位于横小管之间，又称纵小管。肌浆网沿肌纤维 长轴纵行排列并包饶每条肌原纤维。横小管两侧的肌浆网扩大呈扁囊状，称终 池，每条横小管与其两侧的终池组成三联体。肌浆网膜上有钙泵蛋白（一种ATP酶），有调节肌浆中钙离子的作用。 ?骨骼肌纤维收缩的结构基础与原理 目前认为，骨骼肌纤维的收缩机 制是肌丝滑动原理。收缩时，细肌丝沿粗肌丝向A带内滑入，I带变窄，H带缩窄或消失，A带长度不变，肌节缩短。其过程为：?神经冲动传至肌膜?肌 膜的兴奋经横小管迅速传至终池和肌浆网，肌浆网膜上的钙泵活动，释放大量 钙离子到肌浆内?钙离子与TnC结合，引起肌钙蛋白和原肌球蛋白构型发生变 化，使肌动蛋白单体上的活性位点暴露出来并迅速与肌球蛋白头相接触?肌球 蛋白分子头上的ATP酶被激活，分解ATP释放能量，肌球蛋白的头和杆发生屈 动，头向M线方向摆动，将细肌丝拉向M线?细肌丝沿粗肌丝向A带内滑入，I带变窄，A带长度不变，H带缩窄或消失，肌节缩短，肌纤维收缩。收缩完毕， 钙离子被泵回肌浆网内，TnC与钙离子分离，又一个ATP分子与肌球蛋白分子头相结合，细肌丝脱离粗肌丝并退回原处，肌节恢复原来舒张时的长度。 ?心肌纤维的光镜结构 心肌纤维呈短柱状，常有分支，彼此吻合成网。 心肌纤维一般只有一个核，呈卵圆形，位于细胞中央，少数为双核。心肌纤维 连接处称闰盘，在HE染色标本中，闰盘呈深色的阶梯状或横线状。心肌纤维 也有横纹，但不如骨骼肌纤维明显。 19 ?心肌纤维的超微结构及与骨骼肌纤维的主要不同点 心肌纤维也有粗、细肌丝，它们在肌节内的排列分布与骨骼肌纤维相同，也含横小管和肌浆 网等结构，但有所不同。?粗、细肌丝形成粗细不等的肌丝束，肌原纤维不明 显，横纹不明显?横小管较粗，位于Z线水平，肌浆网稀疏，终池扁而小，常 见横小管与一侧的终池紧贴形成二联体?闰盘位于Z线水平，闰盘的横位部分 有中间连接和桥粒，纵位部分有缝隙连接。 ?平滑肌纤维的光、电镜结构特点及平滑肌细胞间的连接 平滑肌纤维呈长梭形，无横纹，细胞核只有一个，椭圆形或杆状，位于细胞中央。平滑肌 纤维多成束或成层分布在内脏器官中，肌纤维相互平行或交错排列。平滑肌纤 维表面的肌膜向下凹陷形成众多的小凹，小凹相当于横纹肌的横小管。肌浆网 稀疏，邻近小凹，平滑肌细胞内无肌原纤维及明显的肌节结构。密斑、密体、 中间丝、粗肌丝和细肌丝等结构明显可见。密斑位于肌膜下，为细肌丝附着点， 密体位于胞质中，是细肌丝和中间丝的共同附着点，密体相当于横纹肌的Z线。中间丝连于相邻密体中间，构成平滑肌细胞的菱形网架，起支持作用。粗、细 肌丝主要位于细胞周边部的肌浆中，二者数量之比约为1：12—30。粗肌丝由肌球蛋白构成，细肌丝主要由肌动蛋白构成。粗肌丝上没有M线及其两侧的光滑部分，表面有成行排列的横桥，相邻两行横桥摆动方向相反。若干条粗、细 肌丝聚集形成肌丝单位，又称收缩单位。相邻平滑肌纤维之间有缝隙连接，利 于化学信息和神经冲动的沟通，利于众多平滑肌纤维同时收缩而形成功能整体。 （张晓丽 王富武） ? 掌握神经组织的一般结构 ? 掌握神经细胞的光镜和电镜结构，神经元的分类和功能特征； ? 掌握突触的超微结构和功能及分类 ? 了解神经胶质细胞的种类和功能 ? 掌握神经纤维的分类与光镜、电镜结构特点 ? 了解神经末梢的种类和主要功能 ?神经组织的一般结构 由神经细胞和神经胶质细胞组成。前者又叫神 经元，是神经系统的结构和功能单位，具有接受刺激、整合信息和传导冲动的 能力。后者对前者起支持、保护、营养和绝缘等作用。 ?神经细胞的结构和功能 其胞体表面有单位膜组成的细胞膜，有接受 20 刺激和传导神经冲动的功能；细胞核大而圆，位于细胞中央，着色浅，核仁大 而明显；细胞质内除含一般的细胞器和发达的高尔基复合体外，还有丰富的尼 氏体和神经原纤维。光镜下,H.E.染色切片中,尼氏体呈嗜碱性颗粒状或斑块状，电镜下尼氏体由许多平行排列的粗面内质网和游离核糖体构成。神经原纤维在 光镜下镀银切片中由很多棕黑色的细长原纤维交错成网，并伸入树突和轴突。 电镜下神经原纤维是由排列成束的神经丝和微管构成，它们构成神经元的细胞 骨架，参与物质的运输。神经元的树突有多条，其分支上常见树突棘，它是神 经元之间形成突触的主要部位，电镜下树突棘内有2—3层滑面内质网形成的板 层，板层间有少量致密物质，称此为棘器。树突的功能主要是接受刺激，树突 棘和树突大大增加了神经元的接受面。神经元的轴突较树突细，直径均一，分 支较少，有侧支呈直角分出，轴突末端的分支较多，形成轴突终末；胞体发出 轴突的部位常呈圆锥形，称轴丘，光镜下此区无尼氏体，染色淡。轴突表面的 细胞膜称轴膜，内含的胞质称轴质。轴质内有许多与其长轴平行的微管和神经 丝，此外还有微丝、线粒体、滑面内质网和一些小泡等。轴突内无尼氏体和高 尔基复合体，故不能合成蛋白质，轴突成分的更新及神经递质合成所需的酶和 蛋白质，是在胞体内合成后输送到轴突及其终末的。 ?神经元的分类 根据突起的多少可分为多极神经元、双极神经元和假 单极神经元；根据轴突的长短可分为长轴突的大神经元（称Golgi ?型神经元） 和短轴突的小神经元（称Golgi?型神经元）；根据神经元的功能可分为感觉神 经元、运动神经元和中间神经元；根据神经元释放的神经递质可分为胆碱能神 经元、胺能神经元、肽能神经元和氨基酸能神经元。 ?轴突运输 神经元的胞体与轴突是一整体，胞体与轴突间经常进行物 质运输和交换。神经元胞体把新合成的微管、微丝和神经丝组成的网架缓慢地 移向轴突终末，称此为慢速运输；轴膜更新所需的蛋白质、含神经递质的小泡 及合成递质所需的酶等，由胞体输向终末，称快速顺向轴突运输；轴突终末内 的代谢产物或由轴突终末摄取的物质（蛋白质、小分子物质或由临近细胞产生 的神经营养因子等）逆行输向胞体，称快速逆向轴突运输。某些微生物或毒素 （如破伤风毒素、狂犬病毒）进入轴突终末，也可通过逆行性运输迅速侵犯神 经元胞体。 ?突触的分类和光、电镜结构 分为化学性突触和电突触两类。前者以化学物质（神经递质）为通讯媒介，后者以电流（电讯号）传递信息，为缝隙 连接。是神经元与神经元之间或神经元与非神经细胞之间的一种特化的细胞连 接，可分为突触前成分、突触间隙和突触后成分三部分，突触前后成分彼此相 21 对的细胞膜分别称为突触前膜和突触后膜，两者之间的狭窄间隙称突触间隙。 在银染标本中，突触前成分为棕黑色的环扣状，附着在另一神经元的胞体或树 突上，称突触扣结。电镜下突触扣结内含许多突触小泡。突触小泡内含神经递 质或神经调质；突触前膜和后膜均比一般细胞膜略厚，在突触前膜还有电子致 密度高的锥形致密突起突入胞质内，突起间容纳突触小泡。 ?中枢神经系统神经胶质细胞的种类 包括星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞和室管膜细胞。此外在嗅球和嗅束中还有一种神经胶质细胞， 称嗅鞘膜细胞，它对中枢神经再生有重要作用。星形胶质细胞是最大的一种神 经胶质细胞，可分两种，即纤维性星形胶质细胞和原浆性星形胶质细胞。星形 胶质细胞从胞体发出的突起充填在神经元胞体及其突起之间，起支持和绝缘作 用，有些突起末端扩大形成脚板，在脑和脊髓表面形成胶质界膜，或贴附在毛 细血管壁上构成血脑屏障的神经胶质膜。少突胶质细胞在银染色标本中，突起 较少，常呈串珠状。它的突起末端扩展成扁平薄膜，包卷神经元的轴突形成髓 鞘，是中枢神经系统的髓鞘形成细胞；少突神经胶质细胞及其形成的中枢髓鞘 还含有一些抑制因子，能抑制再生神经元的突起生长。小胶质细胞是最小的胶 质细胞，中枢神经系统损伤时，小胶质细胞可吞噬细胞碎屑及退化变性的髓鞘。 室管膜细胞呈立方形或柱形，分布在脑室及脊髓中央管的腔面，形成单层上皮。 室管膜细胞表面有许多微绒毛，有些细胞表面有纤毛；某些地方的室管膜细胞， 其基底面有细长的突起伸向深部。室管膜及室管膜下层含有神经干细胞，在某 种条件下，它能分化形成神经元和神经胶质细胞。 ?周围神经系统的胶质细胞分类和功能 周围神经系统的神经胶质细胞有两种，即Schwann细胞和卫星细胞。Schwann细胞是周围神经系统的鞘细胞，它们排列成串，一个接一个地包裹着周围神经纤维的轴突；在有髓神经纤维， Schwann细胞形成髓鞘，是周围神经系统的髓鞘形成细胞；Schwann细胞对周围 神经的再生有重要作用，正常或受损的外周神经，其Schwann细胞能产生一些 神经营养因子。卫星细胞是神经节内包裹神经元胞体的一层扁平或立方形细胞， 又称被囊细胞。细胞核圆或卵圆形，染色较深；细胞外有一层基膜。 ?神经纤维的概念 由神经元的长轴突外包胶质细胞组成。包裹中枢神 经纤维轴突的胶质细胞是少突胶质细胞，包裹周围神经纤维轴突的是Schwann 细胞。根据包裹轴突的胶质细胞是否形成髓鞘，神经纤维可分有髓神经纤维和 无髓神经纤维。 ?周围神经系统的有髓神经纤维的结构 除起始段和终末外均包有髓鞘；髓鞘分成许多节段，各节段间的缩窄部称郎氏结，轴突的侧支均自郎氏结 22 处发出；相邻两个郎氏结之间的一段称结间体。光镜下常规染色标本中，髓鞘 中的类脂被溶解，仅见淡红色的残留蛋白质；在髓鞘的最外面还可见由Schwann 细胞最外面的一层胞膜和基膜一起构成的神经膜。用锇酸固定和染色的标本中， 髓鞘呈黑色，在其纵切面上可见一些漏斗形的斜裂，称施-兰切迹。每一结间体的髓鞘是由一个Schwann细胞的胞膜融合并呈同心圆状包卷轴突而形成的，电 镜下呈明暗相同的同心状板层。 ?髓鞘的形成 在有髓神经纤维发生中，伴随轴突一起生长的Schwann 细胞表面凹陷成一纵沟，轴突位于纵沟内，沟缘的胞膜相贴形成轴突系膜；轴 突系膜不断伸长并反复包卷轴突，把胞质挤至细胞的内外边缘及两端（即靠近 郎氏结处），从而形成许多同心圆的螺旋板层，即为髓鞘。故髓鞘乃成自Schwann 细胞的胞膜，属Schwann细胞的一部分。Schwann细胞的胞质除见于细胞的外、内边缘和两端外，还见于髓鞘板层的施-兰切迹。该切迹构成螺旋形的胞质通道， 并与细胞外、内边缘的胞质相通。 ?中枢神经系统的有髓神经纤维的结构 其髓鞘由少突胶质细胞突起末端的扁平薄膜包卷轴突而形成；一个少突胶质细胞有多个突起可分别包卷多个 轴突；中枢有髓神经纤维的外表面没有基膜包裹，髓鞘内无施-兰切迹。 ?无髓神经纤维的结构和功能特点 周围神经系统的无髓神经纤维由较 细的轴突和包在它外面的Schwann细胞组成；Schwann细胞沿轴突一个接一个地连接成连续的鞘，但不形成髓鞘，无郎氏结；一个Schwann细胞可包裹许多条轴突；Schwann细胞外面也有基膜。中枢神经系统的无髓神经纤维的轴突外 面没有任何鞘膜，为裸露的轴突。因无髓鞘和郎飞氏结，其冲动沿轴突膜连续 传导，速度比有髓神经纤维慢得多。 ?神经末梢 是周围神经纤维的终末部分，按功能分感觉神经末梢和运 动神经末梢两大类。感觉神经末梢是感觉神经元（假单极神经元）周围突的终 末部分，该终末与其它结构共同组成感受器。感觉神经末梢按其结构可分游离 神经末梢和有被囊神经末梢。游离神经末梢由较细的有髓或无髓神经纤维的终 末反复分支而成。感受冷、热、轻触、痛等感觉。有被囊神经末梢常见种类有 触觉小体、环层小体和肌梭。触觉小体又称Meissner小体，它分布在皮肤真皮乳头内，可感受触觉。环层小体又称Pacinian小体，它广泛分布在皮下组织、肠系膜、韧带和关节囊等处，感受压觉和振动觉。肌梭为梭形小体，是一种本 体感受器，主要感受肌纤维的伸缩变化，在调节骨骼肌的活动中起重要作用。 运动神经末梢是运动神经元的轴突在肌组织和腺体的终末结构，分躯体和内脏 运动神经末梢两类。前者分布于骨骼肌，当有髓神经纤维抵达骨骼肌时，髓鞘 23 消失，其轴突反复分支，每一分支形成纽扣状膨大与骨骼肌纤维建立突触连接， 此连接区域呈椭圆形板状隆起，称运动终板或神经肌连接。后者分布于心肌、 各种内脏及血管的平滑肌处。 ?神经纤维的溃变 神经纤维受损或切断后，神经元的胞体肿胀，核偏 位，胞质内尼氏体明显减少，胞质着色浅；远端的神经纤维全长发生溃变，轴 突和髓鞘碎裂和溶解；与胞体相连的近端神经纤维则发生逆行性溃变，溃变一 般只发展到临近断端的第一侧支终止。 ?神经纤维的再生 当神经元胞体严重损伤时，或近胞体处的轴突损伤 后，常导致神经元胞体的死亡；神经元胞体是细胞的营养中心，胞体的存活是 其神经纤维再生的必要条件。胞体约于损伤后第三周开始恢复，恢复中的胞体 不断合成新的蛋白质及其它产物输向轴突使残留的近侧段轴突末端生长出许多 新生的轴突支芽。 ?周围神经纤维的再生 切断处远侧段的周围神经纤维的轴突和髓鞘发生溃变，但包裹神经纤维的基膜仍保留呈管状；此时Schwann细胞大量增生， 一面吞噬解体的轴突和髓鞘，一面在基膜管内排列成细胞索，并形成细胞桥把 两端连接起来；从近侧端神经纤维轴突末端长出的轴突支芽，越过此细胞桥， 进入基膜管内，其中一支沿着Schwann细胞索生长并到达原来神经纤维末梢所在处，则再生成功；Schwann细胞能产生多种神经营养因子对轴突的再生起重 要作用。 ?中枢神经纤维的再生 比周围神经纤维的再生困难。少突胶质细胞能产生多种抑制因子，可抑制中枢神经元轴突的再生；中枢神经纤维受损伤时， 星形胶质细胞增生肥大，在损伤区形成致密的胶质瘢痕，大多数再生轴突支不 能越过此胶质瘢痕，即使能越过，也没有象周围神经纤维那样的基膜管和 Schwann细胞索引导再生轴突到达目的地；故中枢神经纤维损伤后，其功能不 易恢复；神经营养因子、胚胎脑组织或周围神经移植，均能促进中枢神经再生。 （张晓丽） 8 ?了解中枢神经系统的基本结构 ?掌握大脑皮质、小脑皮质和脊髓的组织结构 ? 了解周围神经系统的基本结构 ?了解血脑屏障的结构 24 ?神经系统的基本结构 主要由神经组织组成，分中枢神经系统和周围 神经系统。前者包括脑和脊髓，后者由脑、脊神经节，脑、脊神经，自主神经 节和自主神经组成。 ?大脑皮质分层 从表面到深层一般可分6层。1.分子层 神经元小而少，主要是水平细胞和星形细胞，还有许多与皮质表面平行的神经纤维。2.外颗粒层 主要由许多星形细胞和少量小型锥体细胞构成。3.外锥体细胞层 较厚，由许多中、小型锥体细胞和星形细胞组成。4.内颗粒层 细胞密集，多数是星形细胞。5.内锥体细胞层 主要由中型和大型锥体细胞组成，在中 央前回运动区，有巨大锥体细胞，称Betz细胞。6.多形细胞层 以梭形细胞为主，还有锥体细胞和颗粒细胞。 ?小脑皮质分层 从外到内分三层。1.分子层 较厚，神经元较少，主要由星形细胞和篮状细胞组成。2.蒲肯野细胞层 由一层蒲肯野细胞胞体组成。3.颗粒层 由密集的颗粒细胞和一些高尔基细胞组成。 ?脊髓灰质的组织结构 脊髓横切面由中央的蝶形灰质和周围的白质组 成。 灰质分前角、后角和侧角（侧角主要见于胸腰段脊髓）。前角内大多是躯 体运动神经元，大者称α神经元，小者称γ神经元，还有一种短轴突的小神经 元称Ranshaw细胞，侧角内的神经元是交感神经系统的节前神经元。后角内的 神经元组成较复杂，它们主要接受后根纤维（感觉神经元的中枢突）传入的神 经冲动，其轴突在白质内形成各种上行纤维束到脑干、小脑和丘脑，故这类神 经元又称束细胞。脊髓灰质内还遍布许多中间神经元。 ?神经节的结构 可分脑、脊神经节和自主神经节两大类。脑脊神经节 位于脊神经后根和某些脑神经干上；自主神经节包括交感和副交感神经节。神 经节一般为卵圆形，外包结缔组织被膜；节内的神经细胞称节细胞，细胞的胞 体被一层扁平的卫星细胞包裹，卫星细胞外面还有一层基膜；此外节内还有大 量神经纤维及少量结缔组织和血管。脑、脊神经节的节内神经元为假单极神经 元。自主神经节的节细胞是自主神经系统的节后神经元，为多极运动神经元， 部分细胞有双极；细胞核常偏位于细胞的一侧。卫星细胞数量较少。节内神经 纤维多为无髓神经纤维，其中有节前纤维和节后纤维；节前纤维与节细胞建立 突触，节后纤维离开神经节，其末梢形成内脏运动神经末梢。交感神经节的节 细胞多为去甲肾上腺素能神经元，有两种，一种是主节细胞，占大多数，另一 种节细胞为小强荧光细胞，数量少，可能是一种中间神经元。副交感神经节的 节细胞一般属胆碱能神经元。 ?脑脊膜的组织结构 脑脊膜是包在脑和脊髓外面的结缔组织膜，由外 向内包括硬膜、蛛网膜和软膜。1.硬膜是较厚而坚韧的致密结缔组织，其内 25 表面有一层间皮细胞覆盖。2.蛛网膜由薄层纤细的结缔组织构成，形成许多 小梁与软膜相连，小梁在蛛网膜下隙内分支形成蛛网膜结构。3.软膜是紧贴在脑和脊髓表面的薄层结缔组织，富含血管。在软膜外表面和蛛网膜外、内 表面以及小梁的表面均被覆有单层扁平上皮。 ?脉络丛的组织结构 分布于第?、?脑室顶和部分侧脑室壁，由富含 血管的软膜与室管膜直接相贴并进入脑室而成的皱襞状结构，室管膜则成为 有分泌功能的脉络丛上皮。脉络丛上皮由一层立方形或矮柱状细胞组成，上 皮下是基膜，基膜深部是结缔组织，结缔组织内富含血管和巨噬细胞。 （张晓丽） 毛细血管的光镜结构和几种毛细血管的超微结构。 掌握动脉管壁的一般结构及大动脉、中动脉和小动脉的结构特点和功能 掌握血管内皮细胞的超微结构特征及其相关功能。 了解静脉的结构特点。 了解微循环的概念、组成和各段血管的结构特点。 掌握心脏的一般结构，了解心传导系统的组成。 内皮细胞长轴与血流方向一致，细胞基底面附着于基底膜上。内皮和基膜构成物质进出血管的重要通透性屏 障。电镜下，内皮细胞有内皮突起、质膜小泡、Weibel-Palade小体等特点。内皮突起 内皮细胞向管腔内伸出的形态不一的胞质突起，较长的突起可分支并互相 吻合，突起中可见质膜小泡。微绒毛状突起可能与吸收作用或与炎症时捕捉白细 胞有关。片状或瓣状突起可能参与内吞作用。大型的指状突起扩大了内皮细胞的 表面积，又使大血管腔面的血液形成涡流，减缓血流速度，便于物质交换。质膜 小泡 在内皮细胞的胞浆中含有一些大小相近的质膜小泡，小泡约占内皮细胞胞 质体积的1/3，其中近1/3的小泡开口于内皮细胞的游离面，此种小泡又称小凹。 约1/3多的小泡与内皮细胞基底面融合，只有1/3的小泡分布于内皮细胞的胞质中。偶见小泡开口于细胞间隙内。有时小泡也互相连通，形成穿过内皮的暂时性 孔道，称穿内皮小管。质膜小泡可能作为膜储备，多数认为小泡的主要功能是运 输大分子物质，是内皮细胞的一种运输工具。Weibel-Palade小体 简称W-P小 26 体，系内皮细胞所特有的杆状细胞器，它由单位膜包裹，内有6～26条直径约15nm平行排列的细管，细管之间为电子密度较高的物质。W-P小体参与蛋白质F?RAg的制造与储存，间接参与止血作用。 动脉根据其管径的大小，通常将动脉主要分为大动 脉、中动脉和小动脉三级，均由内膜、中膜和外膜三层膜组成。内膜表面衬以内 皮，内皮周围有内弹性膜,由弹性蛋白构成，膜上有许多孔。在内皮和内弹性膜之 间为内皮下层，其中含少量的胶原纤维、弹性纤维和少许纵行平滑肌。中膜位于 内外弹性膜之间，主要由环形平滑肌、胶原纤维、弹性纤维、弹性膜和基质组成。 血管平滑肌可与内皮细胞形成肌内皮连接, 平滑肌借助这种连接,与血液或内皮细胞形成信息交流。血管平滑肌也具有分泌肾素和血管紧张素原的能力。它们与 内皮细胞表面的血管紧张素转换酶共同构成肾外的血管肾素和血管紧张素系统。 外膜由较疏松的结缔组织组成。在中膜和外膜交界处，有较密集的弹性纤维组成 的外弹性膜。 1.内皮下层较厚，内弹性膜与中膜的弹性膜相 连，故内弹性膜不明显。2.中膜主要由40～70层弹性膜组成，故又称弹性动脉,弹性膜之间为胶原纤维、弹性纤维及环行平滑肌。3.外膜较薄，由结缔组织组成， 没有明显的外弹性膜。 1.内皮下层较薄,内弹性膜明显，呈波浪状. 2.中膜主要由10～40层环行平滑肌组成，故又称肌性动脉。3. 外膜厚度与中膜相似,中膜和外膜的分界处有明显的外弹性膜。 ?较大的小动脉有明显的内弹性膜，中膜有几层环 行平滑肌，一般没有外弹性膜。管径在300μm以下的动脉称微动脉,它有1～2层平滑肌。小动脉和微动脉的收缩或舒张，能显著调节器官和组织的血流量。正常 血压的维持，在相当大程度上取决于外周阻力，而外周阻力的变化主要取决于小 动脉和微动脉平滑肌的收缩程度。 毛细血管是微动脉和微静脉之间的微细血 管，其管壁薄，结构简单。毛细血管的管径约6～8μm ，管壁主要由一层内皮细胞和基膜组成。内皮细胞基膜外有少许结缔组织。在内皮细胞和基膜之间散在分 布一种扁平而有突起的细胞，称周细胞。周细胞的功能不清楚。在电镜下，将毛 细血管分为连续性毛细血管、有孔毛细血管和血窦三型。连续性毛细血管的内皮 细胞间有紧密连接，基膜完整，胞质中有许多吞饮小泡。这种毛细血管分布于结 缔组织、肌肉组织、肺和中枢神经系统等处；有孔毛细血管的内皮细胞不含核的 27 部分很薄，有许多贯穿细胞全厚的孔。有的内皮细胞的孔有隔膜封闭，隔膜一般 厚4～６ｎｍ。此型毛细血管主要分布于胃肠粘膜、某些内分泌器官和肾血管球 等处。血窦 管腔较大，形状不规则。主要分布于肝、脾、骨髓和一些内分泌腺 中。某些内分泌腺的血窦内皮细胞有孔，有连续的基膜；肝的血窦内皮细胞有孔， 细胞之间有较大的间隙，基板不连续，仅由网状纤维缠绕；脾血窦内皮细胞呈杆 状，细胞间隙也较大。 静脉与相应的动脉相比，其管腔大而不规则，管壁薄，平滑肌和弹性成分少，胶原纤维多。大静脉管壁内膜薄，中膜很不发达，为几层排 列稀疏的环行平滑肌，有的无平滑肌，外膜则较厚，结缔组织内常有较多纵行平滑 肌束。中静脉管壁薄，内弹性膜不明显。中膜环行平滑肌分布稀疏。外膜比中膜厚， 无外弹性膜。在有些中静脉外膜中可见纵行平滑肌束。 微循环是指微动脉到微静脉之间的血循环。它是血液循环的基本功能单位。是心血管系统在组织内真正实施物质交换的部位。微循 环一般由微动脉、中间微动脉、真毛细血管、直捷通路、动静脉吻合和微静脉组 成。 心脏壁很厚，左心室最厚。心壁由三层膜组成，从内向外依次为心内膜、心肌膜和心外膜。心内膜包括内皮、内皮下层和心内膜下层 三层。内皮下层由细密的结缔组织组成，含少许平滑肌，但无血管，其营养直接 从心腔血液获得。心内膜下层由疏松结缔组织组成，含有血管、神经。心室的心 内膜下层还有心传导系统的分支，即普肯野纤维或称束细胞。此细胞较一般肌纤 维粗而短，着色淡，肌丝束较少，位于细胞的周边。束细胞有快速传导神经冲动 的作用。心肌膜主要由心肌纤维构成。心肌纤维呈螺旋状，大致可分为内纵、中 环、外斜三层。心房肌纤维含有电子密度较高的膜包颗粒，称心房特殊颗粒。颗 粒内含有心房利钠因子，简称心钠素，它有很强的利尿、排钠、扩张血管和降血 压的作用。心肌细胞还能合成肾素和血管紧张素，具有增强心肌收缩、升高血压 等作用。心外膜是心包膜的脏层，它是由一层间皮和其下面的薄层结缔组织组成， 称为浆膜，含有血管和神经，并常有脂肪组织。 心传导系统包括窦房结、房室结、房室束及其分支。窦房结位于右心房心外膜的深部，其它均分布在心内膜下层。主要由三型细胞组 成。1.起搏细胞 简称P细胞，存在于窦房结和房室结，是心肌细胞的起搏点。2.移行细胞 位于窦房结和房室结的周边及房室束。3.普肯野纤维 有快速传导 神经冲动的作用。 28 （李盛芳） 10 了解免疫的概念及免疫系统的组成和功能。 掌握淋巴组织的概念、分类及其结构。 了解淋巴器官及分类 了解胸腺的结构和功能，掌握血-胸腺屏障的概念和组成。 掌握淋巴结及脾的结构和功能。 了解单核吞噬系统的组成及功能。 免疫系统主要由免疫细胞、淋巴组织和淋巴器 官组成。免疫细胞主要包括淋巴细胞、浆细胞、巨噬细胞等。淋巴细胞分为Ｔ 细胞、Ｂ细胞和NK细胞三类。其功能是通过识别自我和非自我，产生免疫应答 反应，以发挥免疫保护、免疫监视和免疫自稳功能。 ? 以网状细胞和网状纤维为支架。网眼中充满大量 淋巴细胞及一些浆细胞和巨噬细胞等，这种组织称之为淋巴组织。按其存在形式， 一般将淋巴组织分为弥散淋巴组织和淋巴小结两种。淋巴小结 又称淋巴滤泡,为淋巴组织聚集形成的圆形或椭圆形小体，主要由B淋巴细胞组成。抗原刺激时， 小结的中央染色较淡，细胞分裂相多，称生发中心。无生发中心的淋巴小结较小， 称初级淋巴小结；有生发中心的淋巴小结，称次级淋巴小结。弥散淋巴组织 淋巴组织散在分布，周围无明显的界限。弥散淋巴组织内常以T淋巴细胞为主，常见高内皮的毛细血管后微静脉，是淋巴细胞由血液进入淋巴组织的重要通道。 ? 淋巴器官是以淋巴组织为主要成分构成的器官。依据结 构和功能的不同分为中枢淋巴器官和周围淋巴器官。中枢淋巴器官包括胸腺和骨 髓，胚胎时期的淋巴干细胞到达中枢淋巴器官后，在激素和所在微环境的影响下， 分裂分化成具有不同功能和不同特异性受体的处女型淋巴细胞。中枢淋巴器官发生 早，其发生不受抗原刺激，在出生前已基本发育完善，并向周围淋巴器官及淋巴组 织输送处女型淋巴细胞。周围淋巴器官包括淋巴结、脾及扁桃体，它们是发生免疫 应答的主要场所。周围淋巴器官发生晚，其发生必须受抗原刺激。 胸腺来自胚胎早期腮沟外胚层和咽囊内胚层。胸腺 表面有薄层结缔组织构成的被膜，被膜的结缔组织伸入胸腺实质，形成小叶间隔， 将胸腺分成许多小叶。每一小叶又可分为周边的皮质和中央的髓质。皮质内胸腺 29 细胞密集，染色较深，髓质着色较浅。无论皮质或髓质，均以胸腺上皮细胞为支 架，间隙内含有大量胸腺细胞和少量胸腺基质细胞胸腺上皮细胞又称上皮性网状细胞。皮质的上皮细胞有被膜下上皮细胞和交错突细胞。被膜下上皮细胞与结 缔组织相邻的一侧平整，有基膜，相邻细胞间有桥粒连接；细胞的另一侧则有一 些突起。有些细胞的胞质内含有一些内吞的胸腺细胞，称为哺育细胞。被膜下上 皮细胞能分泌β微球蛋白，可吸引淋巴干细胞进入胸腺；还能分泌胸腺素和胸腺2 生成素。交错突细胞有许多分支状突起，突起之间以桥粒相连。此种细胞不分泌 激素，有诱导胸腺细胞分化发育及其进行阳性选择过程中起重要作用。淋巴干细 胞迁入胸腺后分化成的各期T细胞，称胸腺细胞。外皮质层有许多大淋巴细胞， 即前胸腺细胞，深皮质层的胸腺细胞体积较小，为普通胸腺细胞。后者正处于被 选择期，凡能与机体自身抗原相结合或与自身MHC抗原不相容的胸腺细胞将被灭活或淘汰。少数被选定的细胞则继续分化，从而建立了符合机体需要的淋巴细胞 TCR 库。进一步成熟的普通胸腺细胞。胸腺基质细胞包括胸腺上皮细胞、巨噬细 胞、是酸性粒细胞、肥大细胞、成纤维细胞、肌样细胞等，为胸腺T细胞的分化 发育提供了独特的微环境。髓质内含较多的胸腺上皮细胞和一些成熟的胸腺细胞、 交错突细胞和巨噬细胞。上皮细胞又分为髓质上皮细胞和胸腺小体上皮细胞两种。 胸腺小体是由胸腺小体上皮细胞同心圆排列，形成直径为30～150μm的结构，散 在分布于髓质内。小体外周上皮细胞较幼稚，细胞核明显，近中心的细胞细胞核 渐固缩，胞质中含有较多的角蛋白；小体中心的细胞已完全角质化，呈嗜酸性， 有的已破碎呈均质透明状。中心还可见巨噬细胞或嗜酸性粒细胞。胸腺小体功能 未明，但缺乏胸腺小体的胸腺，培育不出T细胞。 胸腺皮质的毛细血管及其周围结构有屏障作用，称为血胸腺 屏障，有下列数层构成1.连续性毛细血管的内皮,其间有紧密连接;2.内皮基膜;3. 血管周隙,内含巨噬细胞;4.上皮基膜;5.连续包绕的胸腺上皮细胞突起。血液内的抗原物质不易透过，这对维持胸腺内环境的稳定、保证胸腺细胞的正常发育起着 极其重要的作用。 淋巴结表面有薄层致密结缔组织构成的被膜，有数条 输入淋巴管穿越。被膜结缔组织伸入实质形成的小梁，小梁相互连接，形成淋巴 结的支架。淋巴结的实质分为皮质和髓质两部分。皮质位于被膜下方，由浅层皮 质、副皮质和皮质淋巴窦组成。浅层皮质含淋巴小结及小结之间的薄层淋巴组织， 主要由B细胞构成。未受到抗原刺激的淋巴小结称初级淋巴小结。抗原刺激后小 结即增大并产生生发中心，称次级淋巴小结。生发中心由明区、暗区两部分组成。 30 暗区位于生发中心的内侧，由新转化的大淋巴细胞组成，其胞质的嗜碱性强，着 色深。暗区的细胞分裂分化形成明区的中等大小的淋巴细胞。明区位于生发中心 的外侧份，含有较多的网状细胞、巨噬细胞及滤泡树突细胞，故着色淡。增殖分 化的小淋巴细胞集中于生发中心的顶部及四周称为帽区。副皮质区位于皮质的深 层，为弥散淋巴组织，由深层皮质单位组成。深层皮质单位呈半球形，平整面朝 向浅层，与一条输入淋巴管相对应，其球面朝向髓质。深层皮质单位分中央区及 周围区。中央区内的淋巴细胞排列较紧密，主要为T细胞和一些交错突细胞，是胸腺依赖区。周围区为一薄层淋巴组织，兼含T、B细胞，内含有较多高内皮的毛细血管后微静脉，此处是血液内淋巴细胞进入淋巴组织的重要通道。皮质淋巴窦 包括被膜下淋巴窦和小梁周窦。被膜下淋巴窦通过深层皮质单位间的窄通道与髓 质淋巴窦相通。窦壁的内皮细胞很薄。窦腔内有星状内皮细胞支撑，还有一些巨 噬细胞和淋巴细胞等髓质由髓索及髓窦组成。髓索为索状的淋巴组织，主要含 有B细胞、浆细胞、肥大细胞与巨噬细胞等。髓窦与皮质淋巴窦的结构相同。 （1）滤过淋巴液（2）进行免疫应答 脾的表面覆以较厚的被膜，有间皮覆盖。被膜结 缔组织伸入脾内形成许多分支的小梁，它们相互连接构成脾的支架。被膜与小梁 内含有许多平滑肌纤维。脾由白髓、红髓和边缘区部分组成。白髓包括动脉周围淋巴鞘和淋巴小结。动脉周围淋巴鞘 是围绕在中央动脉周围的弥散淋巴组织， 主要由T细胞构成，还有一些巨噬细胞和交错突细胞。淋巴小结 又称脾小体，结 构与淋巴结的淋巴小结相同，主要由B细胞构成。红髓分布于小梁周围及白髓之 间,由脾索与脾血窦组成。脾索位于脾窦之间，由富含血细胞的索状淋巴组织构成。 脾索内含有大量巨噬细胞、 B细胞和浆细胞。脾血窦由一层长杆状的内皮细胞平 行排列而成，细胞间常有较宽的间隙。内皮外有环行围绕的网状纤维，使血窦壁 呈栅栏状结构。边缘区位于白髓与红髓交界处，该区的淋巴细胞较白髓稀疏，较 红髓密集，以B细胞为主，并有较多的巨噬细胞及一些血细胞。脾的功能包括滤 血、免疫应答、造血和储血。 ?单核吞噬细胞系统包括结缔组织内的巨噬细 胞、肝内的Kupffer细胞、肺内的尘细胞、神经组织内的小胶质细胞、骨组织内 的破骨细胞、淋巴组织内的交错突细胞以及表皮内的郎格罕细胞等。它们均来源 于骨髓内的幼单核细胞。它们穿出毛细血管壁进入器官或组织后，进一步分化发 育为上述各种细胞。 （李盛芳） 31 ?掌握皮肤的基本结构 ?了解表皮的角化过程 ?了解黑色素细胞、郎格罕细胞和梅克尔细胞的分布、结构和功能 ?了解皮脂腺和汗腺的结构和功能 ?了解毛发的基本结构 ? 人体面积最大的器官。它由表皮和真皮两部分组成。 ? 位于皮肤浅层,由角化的复层扁平上皮组成。表皮细胞分为两大类： 一类是角质形成细胞,构成表皮的主体，分层排列；另一类是非角质形成细胞,散在于角质形成细胞之间，包括黑[色]素细胞、朗格汉斯细胞和梅克尔细胞。 ? 在厚表皮，由深至浅，可清晰地分辨出基底层、棘层、颗粒 层、透明层和角质层五层结构，其主要功能是合成角蛋白，参与表皮角化。 ? 附着于基膜，由一层矮柱状或立方形的基底细胞组成。细胞核圆 形或椭圆形，胞质呈强嗜碱性。电镜下胞质内可见分散或成束的角蛋白丝，也 称张力丝。细胞间以桥粒相连，基底面借半桥粒与基膜相连。基底细胞属幼稚 细胞。有活跃的增殖能力，新生的细胞向浅层推移，并分化为其余几层细胞。 ? 位于基底层上方，由4～10层多边形、体积较大的棘细胞组成，细胞 表面有许多短小的棘状突起，相邻细胞突起以桥粒相连。棘细胞核较大，圆形， 位于细胞中央。胞质丰富，弱嗜碱性，胞质中含较多的张力原纤维。电镜观察胞 质中可见多个膜被的卵圆形的板层颗粒，其内容物主要是糖脂和固醇。 ? 由3～5层扁梭形细胞组成，位于棘层上方，细胞核和细胞器渐趋 退化。细胞的主要特点是胞质内出现许多透明角质颗粒，颗粒呈强嗜碱性。电镜 下，透明角质颗粒呈致密均质状，无界膜包被，角蛋白丝常穿入颗粒中。另外， 颗粒层细胞含板层颗粒多，板层颗粒的内容物可释放到细胞间隙内，形成多层膜 状结构，成为表皮渗透屏障的重要组成部分。 ? 由2～3层更扁的梭形细胞组成。胞核和细胞器已消失，胞质含透 明角质。H-E染色细胞透明并显浅红色，折光性强。电镜显示细胞质内充满浸埋 在致密均质状基质中的角蛋白丝。 ? 为表皮的最浅层，由多层扁平的角质细胞组成。角质细胞是一些 干硬的死细胞，已无细胞核和细胞器，胞质中充满角蛋白，光镜下呈嗜酸性均质 状。电镜下，细胞内充满密集、粗大的角蛋白丝束及均质状物质，二者结合的复 合体为角蛋白。细胞膜因内面附有一层不溶性蛋白而坚固。细胞间隙中充满板层 颗粒释放的脂类物质。浅层角质细胞间桥粒解体，细胞连接松散，脱落后形成皮 32 屑。 ? 多位于表皮基底细胞之间，其突起伸入基底细胞和棘细胞 之间。黑[色]素细胞的主要特征是胞质内含有许多界膜包被的椭圆形小体，称黑 [色]素体。 ? 由高尔基复合体生成，其内含酪氨酸酶，能将酪氨酸转化为黑 [色]素。当黑[色]素体充满黑[色]素后，改称黑[色]素颗粒。黑[色]素能吸收和 散射紫外线，可保护深层组织免受辐射损伤。 ? 分散于棘层浅部。为具有树枝状突起的细胞，是皮肤的抗原 提呈细胞。 ? 是一种具有短指状突起的细胞，常分布于表皮基底层。这种 细胞可能是一种感受触觉刺激的感觉上皮细胞。 ? 位于表皮下，由致密结缔组织组成，可分为乳头层和网织层两层。 ? 位于真皮浅层，结缔组织向表皮基底部突出，形成许多乳头状突起， 称真皮乳头。具有丰富毛细血管的乳头，称血管乳头；含游离神经末梢和触觉小 体的乳头，称神经乳头。 ? 位于乳头层下方，由致密结缔组织组成，粗大的胶原纤维束交织成 网，并有许多弹性纤维，使皮肤具有较大的弹性和韧性。 ? 毛分为毛干、毛根和毛球三部分。露在皮肤外的部分为毛干， 埋在皮肤内的部分为毛根。包在毛根外面的上皮和结缔组织形成的鞘为毛囊。毛 根和毛囊下端合为一体，膨大为毛球。毛球底面有结缔组织突入其中形成的毛乳 头，毛球是毛和毛囊的生长点。毛和毛囊斜长在皮肤内，在它们与皮肤表面呈钝 角的一侧有一束平滑肌，连接毛囊和真皮，称立毛肌。 ? 毛干和毛根由排列规则的角化上皮细胞组成。毛囊分为两 层，内层为上皮根鞘，外层为结缔组织鞘。毛球的上皮细胞为幼稚细胞，称毛母 质，它们不断增殖分化，向上移动，形成毛根和上皮根鞘的细胞。 ? 多位于毛囊与立毛肌之间，为泡状腺。导管较短，为复层扁平上皮， 大多开口于毛囊上段。腺泡周边为一层较小的幼稚细胞，称基细胞。胞质嗜碱性。 基细胞不断分裂增殖，新生腺细胞体积逐渐变大，并向腺泡中心移动。腺细胞成 熟时，胞体呈多边形，胞质内充满脂滴，细胞核固缩，细胞器消失。最后腺细胞 解体，连同脂滴一起排出，即为皮脂。皮脂有润滑皮肤，保护毛发的作用。 ?为单曲管状腺，可分外泌汗腺和顶泌汗腺两种。 ? 又称小汗腺，其遍布全身大部分皮肤。分泌部为较粗的管，管腔 较小，由单层锥体形、立方形或矮柱状细胞组成，H-E染色标本上能见到明暗两种细胞。汗腺的导管较细，由两层小立方形细胞组成，胞质嗜酸性、着色较深。 汗液除含大量水分外，还含钠、钾、氯、乳酸盐及尿素。 33 ? 又称大汗腺。主要分布在腋窝、乳晕、肛门及会阴等处。其分泌 部管径粗,管腔大，导管细而直。分泌物为较粘稠的乳状液，含蛋白质、碳水化合 物和脂类。 （郝晶、石运芝） 12 ?掌握甲状腺及肾上腺的光镜结构及功能。 ?掌握脑垂体的光镜结构及功能，下丘脑与脑垂体的关系。 ?了解内分泌腺的一般结构特点，分泌含氮激素及分泌类固醇激素细胞的 超微结构特点。 ?了解甲状旁腺的光镜结构及功能，了解APUD及BNES的概念。 内分泌腺、分布于其它器官内的内分泌细胞群体和 散在的内分泌细胞。 ：腺细胞排列成索状、网状、团状或围成滤泡 状，无导管；有丰富的毛细血管和毛细淋巴管。 ：腺细胞分泌物称激素，根据激素的 化学性质，将内分泌细胞分为分泌含氮类激素细胞和分泌类固醇激素细胞两类。 分泌含氮类激素细胞超微结构特点：胞质中粗面内质网、高尔基氏复合体发达， 并含有膜被的分泌颗粒；分泌类固醇激素细胞超微结构特点：胞质内含有丰富 的滑面内质网、管状嵴线粒体和较多的脂滴。 ?表面包有薄层结缔组织被膜，被膜结缔组织伸入腺实 质，将其分为许多大小不等的小叶，甲状腺实质由大量的滤泡组成。 ? 由单层立方滤泡上皮细胞围成，滤泡腔内充满透明的胶质。 滤泡上皮细胞形态随功能状态不同而变化。细胞游离面有微绒毛，胞质内有较 发达的粗面内质网和较多的线粒体，溶酶体散在于胞质内，高尔基复合体位于 核上区。细胞顶部胞质内有电子密度中等、体积较小的分泌颗粒，还有从滤泡 腔摄入的低电子密度的胶质小泡。 具有合成和分泌甲状腺激素的功能。 ? 位于滤泡之间或滤泡上皮细胞与基膜之间, 细胞稍大，胞质着色略淡。 甲状腺滤泡旁细胞释放降钙素。降钙素是一种多肽， 能促进成骨细胞的活动，使骨盐沉着于类骨质，并抑制胃肠道和肾小管吸收 2+Ca，从而使血钙下降。 34 ? 肾上腺表面包以结缔组织被膜，少量结缔组织伴随血 管和神经伸入腺实质内。肾上腺实质由周边的皮质和中央的髓质两部分构成。 皮质由外向内可分为三个带即球状带、束状带和网状带。 ? 位于被膜下方，较薄，占皮质总体积的15%。细胞排列呈球状团块，细胞较小，呈矮柱状或锥形，核小染色深，胞质较少，内含少量脂滴。 细胞团之间为窦状毛细血管和少量结缔组织。球状带细胞分泌盐皮质激素，如 醛固酮，调节水盐代谢，保钠排钾。 ? 是皮质中最厚的部分，占皮质总体积的78%。束状带细胞比皮质其它两带的细胞大，细胞呈多边形，排列成单行或双行细胞索，索间为窦状 毛细血管和少量结缔组织。束状带细胞核圆，较大，着色浅。胞质内含有大量 的脂滴，在HE染色标本中，脂滴被溶解，故胞质染色浅而呈空泡状。束状带 细胞分泌糖皮质激素，主要为皮质醇和皮质酮。 束状带细胞受腺垂体细胞分泌的促肾上腺皮质激素的调控。 ? 位于皮质的最内层，占皮质总体积的7%。细胞索相互吻合成网，网间为窦状毛细血管和少量结缔组织。网状带细胞较束状带细胞小，胞核 也小，着色较深，胞质内含较多脂褐素和少量脂滴，因而染色较束状带深。网 状带细胞主要分泌雄激素和少量雌激素。 ? 位于肾上腺的中央，主要由排列成索或团的髓质细 胞组成。细胞间为窦状毛细血管和少量结缔组织。另外，髓质内还有少量交感 神经节细胞，胞体较大，散在分布于髓质内。 ? 细胞较大，呈多边形。如用含铬盐的固定液固定标本，细胞 胞质内呈现黄褐色的嗜铬颗粒，故又称为嗜铬细胞。电镜下，根据胞质内所含 颗粒的不同，髓质细胞可分为两种。一种为肾上腺素细胞，颗粒核芯电子密度 低，颗粒内含肾上腺素。此种细胞数量多，约占人肾上腺髓质细胞的80%以上。 另一种为去甲肾上腺素细胞，颗粒核芯电子密度高，颗粒内含去甲肾上腺素。 ? 远侧部（前叶） 腺垂体 结节部 中间部 垂体 后叶 35 神经部 神经垂体 漏斗 正中隆起 漏斗柄 ? 即垂体前叶，其腺细胞排列成团索状，少数围成小滤泡，细胞 间具有丰富的窦状毛细血管和少量结缔组织。在HE染色标本中，依据腺细胞着色的差异，可将其分为嗜色细胞和嫌色细胞两大类。嗜色细胞又分为嗜酸性 细胞和嗜碱性细胞两种。 ? 数量较多，约占远侧部腺细胞总数的40%。细胞呈圆形或卵圆形，胞质内含粗大的嗜酸性颗粒。嗜酸性细胞有两种: 生长激素细胞和催乳激素细胞。 ? 数量较多，电镜下见胞质内含大量电子密度高的分泌颗 粒,此细胞合成和释放的生长激素能促进体内多种代谢过程，尤能刺激骺软骨生 长，使骨增长。 ? 在女性较多。在通常生理情况下，胞质内分泌颗粒较小； 而在妊娠和哺乳期，分泌颗粒增大，颗粒呈椭圆形或不规则形，细胞数量也增 多并增大。此细胞分泌的催乳激素能促进乳腺发育和乳汁分泌。 ? 约占远侧部腺细胞总数的10%。细胞呈椭圆形或多边形，胞质内含有嗜碱性颗粒。颗粒内含糖蛋白类激素，PAS反应呈阳性。嗜碱性细胞有三种：促甲状腺激素细胞,促性腺激素细胞和促肾上腺皮质激素细胞。 ? 呈多角形，胞质内颗粒较小，多分布在胞质边缘。 此细胞分泌的促甲状腺激素能促进甲状腺滤泡的增生和甲状腺激素的合成和释 放。 ? 细胞大，呈圆形或椭圆形，胞质内颗粒大小中等。该 细胞分泌卵泡刺激素和黄体生成素。上述两种激素共同存在于同一细胞的分泌 颗粒内。卵泡刺激素在女性促进卵泡的发育，在男性则刺激生精小管的支持细 胞合成雄激素结合蛋白，以促进精子的发生。黄体生成素在女性促进排卵和黄 体形成，在男性则刺激睾丸间质细胞分泌雄激素，故又称间质细胞刺激素。 ? 呈多角形，胞质内的分泌颗粒较大。此细胞分 泌促肾上腺皮质激素和促脂素，前者促进肾上腺皮质束状带分泌糖皮质激素， 36 后者作用于脂肪细胞，使其产生脂肪酸。 ? 细胞数量多，约占远侧部腺细胞总数的50%，体积小，呈圆形或多角形，胞质少，着色浅，细胞界限不清楚。 ? 由嫌色细胞和嗜碱性细胞组成。另外，还有一些大小不等的滤 泡，泡腔内含有胶质。 ? 主要由无髓神经纤维、垂体细胞、丰富的窦状毛细血 管和赫令小体组成。下丘脑视上核和室旁核核团内含有大型神经内分泌细胞， 其轴突经漏斗直抵神经部，是神经部无髓神经纤维的主要来源。 ? 视上核和室旁核的大型神经内分泌细胞形成的分泌颗粒沿 细胞的轴突运输到神经部贮存。轴突沿途呈串珠状膨大，膨大部内可见大量分 泌颗粒聚集。膨大部即光镜下在神经部内见到的大小不等的嗜酸性团块，称赫 令小体。内含抗利尿激素和催产素两种激素。 ? 细胞的形状和大小不一。电镜下可见垂体细胞常分布在含分 泌颗粒的无髓神经纤维周围，并有突起附于毛细血管壁上，故认为垂体细胞具 有支持和营养神经纤维的作用。 ? 大脑基底动脉环发出的垂体上动脉从结节部上端进入 神经垂体的漏斗，在该处形成第一级毛细血管网。该毛细血管网下行到结节部 汇集形成十余条垂体门微静脉。这些微静脉下行进入远侧部，再度形成第二级 毛细血管网。垂体门微静脉及其两端的毛细血管网共同构成垂体门脉系统。 ? 下丘脑视上区和结节区的神经内分泌细胞分泌 的释放激素或释放抑制激素经轴突释放入漏斗处的第一级毛细血管网内，继而 经垂体门微静脉系统输至远侧部的第二级毛细血管网，调节相应腺细胞的分泌 活动；腺垂体分泌的各种激素又可通过垂体血液环流，到达下丘脑，反馈影响 其功能活动。 ? 神经垂体与下丘脑直接相连，二者是结构和 功能的统一体。下丘脑视上区的视上核和室旁核内大型神经内分泌细胞的轴突 经漏斗直抵神经部，是神经部无髓神经纤维的主要来源。下丘脑神经内分泌细 胞产生的激素在神经垂体内贮存，并释放入血窦，通过血循环作用于靶器官。 ?(APUD) 能通过摄取胺前体（氨基酸）并经 脱羧后产生胺的细胞统称为摄取胺前体脱羧细胞（简称APUD细胞）。 ? 具有分泌功能的神经元（称分泌性神经元）和 APUD细胞统称为弥散神经内分泌系统（ DNES）。 （郝晶、白照岱） 37 了解舌的结构 掌握消化管的一般结构及各段结构特点 掌握皱壁、绒毛及微绒毛的概念和构成 了解消化管与免疫 了解消化管的内分泌细胞 ?舌由表面的粘膜和深部的舌肌构成。舌肌为纵行、横行和垂 直的骨骼肌，肌纤维相互交织。粘膜由复层扁平上皮及固有层组成，舌底面粘膜 较光滑，舌背部粘膜形成许多乳头状隆起，称舌乳头。舌乳头依其形态结构可分 为丝状乳头、菌状乳头、轮廓乳头和叶状乳头。丝状乳头数目最多，遍布于舌背， 呈圆锥形，尖端稍向咽部倾斜，浅层上皮细胞常有角化并不断脱落，与唾液和食 物残渣等共同形成舌苔。菌状乳头数目较少，多位于舌尖及舌缘，散在于丝状乳 头之间，呈蘑菇状，上皮不角化，顶部的上皮内有味蕾。固有层内富含毛细血管， 故外观呈红色。轮廓乳头位于界沟前方，约有10余个，体积较大，顶端平坦，乳 头周围的粘膜凹陷形成环沟，沟两侧的上皮内有较多味蕾。固有层内有较多浆液 性味腺，导管开口于沟底。 ? 消化管各段的管壁一般自内向外分为粘膜、粘膜下层、肌层和外膜四层。粘膜由上皮、固有层和粘膜肌层组成。消化管的两端 为复层扁平上皮，其余均为单层柱状。固有层由细密结缔组织组成，其内富含血 管、淋巴管，胃肠的固有层含大量的腺体和淋巴组织。粘膜肌层为薄层平滑肌， 其收缩可促进腺体分泌物的排出和血液运行，利于物质吸收。粘膜下层的结缔组 织中含有较大的血管、淋巴管还有粘膜下神经丛。在食管及十二指肠的粘膜下层 内分别含有粘液腺。肌层，消化管两端为骨骼肌，其余部分均由平滑肌，一般为 内环行、外纵行两层。外膜分纤维膜和浆膜两种，前者由结缔组织组成，后者在 结缔组织表面有一层间皮覆盖。 ? 食管壁腔面有纵行皱襞，粘膜表面为未完全角化的复层扁平上皮。固有层为细密的结缔组织，在食管两端的固有层内可见粘液性腺。 粘膜肌层主要由纵行平滑肌束组成。粘膜下层含有粘液性的食管腺。肌层分内环外 纵两层。食管的上1／3段为骨骼肌，下1／3段为平滑肌，中段则两者兼有。食管两端的内环肌稍增厚，分别形成食管的上下括约肌；外膜是由结缔组织构成的纤维 膜，利于食管与周围组织固定。 ?胃粘膜有许多纵行皱襞 。粘膜表面有许多浅 38 沟，将粘膜分成许多胃小区。粘膜表面的上皮下陷，形成胃小凹，每个小凹的底 部有胃腺开口。上皮为单层柱状，除少量内分泌细胞外主要由表面粘液细胞组成。 该细胞核椭圆形位于细胞基部。在顶部胞质内充满粘原颗粒，PAS反应阳性，在 HE染色标本上着色浅，呈透明状。 上皮下为固有层，其中网状纤维较多，并含有较多免疫细胞、散在的平滑肌和大量的胃腺，包括胃底腺、贲门腺和幽门腺。 胃底腺分布于胃底及胃体处，为分支的管状腺，可分为颈、体及底部。胃底腺由 壁细胞、主细胞、颈粘液细胞、干细胞和内分泌细胞组成。主细胞又称胃酶细胞， 数量较多，分布于腺体部及底部。细胞呈柱状，核圆形位于细胞基部。胞质基部 嗜碱性，顶部充满酶原颗粒，此颗粒不易保存，故多呈泡沫状。主细胞分泌胃蛋 白酶原。壁细胞，又称盐酸细胞，在体部及颈部较多。壁细胞较大，多呈圆锥形， 基部较宽，顶部较窄。细胞核圆形居中，有的见双核，胞质呈嗜酸性。电镜下， 壁细胞胞质内有迂曲分支的细胞内分泌小管,小管腔内有许多微绒毛。分泌小管周围有许多表面光滑的小管和小泡，称微管泡系统。分泌小管与微管泡系统的结构 随细胞的分泌状态而改变。壁细胞能合成和分泌盐酸。盐酸能激活胃蛋白酶原使 之成为胃蛋白酶。壁细胞还能分泌一种糖蛋白，称内因子。内因子能促进回肠吸 收B12入血。颈粘液细胞位于腺的颈部，常夹于壁细胞之间。核呈半月形或三角 形，居细胞基部。核上方充满粘原颗粒， HE染色呈泡沫状。此细胞分泌的粘液含酸性粘多糖。干细胞存在于胃底腺颈部至胃小凹深部一带，于普通标本不易辨 认。内分泌细胞散在于胃腺及上皮细胞之间。细胞多呈圆锥形或椭圆形，基底部 附于基膜上。此细胞胞质内含有的分泌颗粒多位于细胞基部，故又称基底颗粒细 胞。此细胞分泌胃肠激素，调节细胞的分泌活动或收缩运动。粘膜肌层由内环与 外纵两层平滑肌组成。粘膜下层为疏松结缔组织，内含血管、淋巴管和神经等。 肌层一般由内斜行、中环行及外纵行三层平滑肌构成。外膜为浆膜。 ?小肠分十二指肠、空肠和回肠。小肠腔面可见许多环行 皱襞，它是粘膜和粘膜下层共同向肠腔突出形成。粘膜表面有许多细小的突起， 称肠绒毛，它是由上皮和固有层向肠腔突出而成。绒毛的表面为单层状上皮，中 轴为固有层结缔组织。绒毛根部的上皮下陷至固有层形成管状的肠腺，又称肠隐 窝。被覆在绒毛表面的上皮是由吸收细胞、杯状细胞和少量内分泌细胞组成，而 肠腺上皮除上述细胞外，还有潘氏细胞和干细胞。 吸收细胞的游离面在光镜下可见明显的纹状缘，电镜下，是密集排列的微绒毛。 微绒毛表面有一层细胞衣，其中含有双糖酶、肽酶、胰蛋白酶、胰淀粉酶等消化酶，故糖衣是参与消化、吸收 的重要场所。杯状细胞散在于吸收细胞之间，分泌黏液，对粘膜有保护和润滑作 39 用。潘氏细胞(Paneth cell)位于肠腺的底部，常三五成群，细胞呈锥体形，胞质 顶端有粗大的嗜酸性颗粒，内含防御素和溶菌酶，对肠道微生物有杀灭作用。干 细胞位于肠腺的下半部，细胞不断分裂增殖，以补充绒毛顶部脱落的细胞。内分 泌细胞分布于绒毛和肠腺的上皮细胞之间，种类很多。固有层为细密的结缔组织， 其间有较多的免疫细胞。绒毛中轴的固有层内有1～2条纵行的毛细淋巴管，称中央乳糜管，还有丰富的有孔毛细血管网和散在的纵行平滑肌。固有层内可见淋巴 小结，在十二指肠和空肠多为孤立淋巴小结，在回肠多为集合淋巴小结。十二指 肠的粘膜下层内有十二指肠腺，分泌碱性粘液。外膜除十二指肠后壁为纤维膜外， 其余均为浆膜。 ?消化管的淋巴组织又称肠相关淋巴组织，包括孤立淋 巴小结、集合淋巴小结、弥散淋巴组织以及分布于上皮细胞之间的淋巴细胞、浆 细胞、巨噬细胞等。它们是免疫系统的第一道防线。细菌、病毒等抗原物质必须 通过黏膜的上皮屏障进入淋巴组织才能引起免疫应答。消化管的淋巴组织具有细 胞免疫和体液免疫功能。人回肠粘膜集合淋巴小结由近百个淋巴小结聚集而成， 均向粘膜表面突出，呈圆顶状隆起，此区表面光滑，无绒毛，深部无肠腺，上皮 内无杯状细胞，而有一种散在的细胞，称微皱褶细胞(M细胞)。M细胞，是一种特 化的上皮细胞，HE染色的标本不易区分。电镜下，M细胞游离面有一些短小的微绒毛和微皱褶，基底面质膜内陷形成一个凹腔，此腔很大，又叫中央腔。中央腔 内嵌有多个淋巴细胞、浆细胞等。 M细胞下方的基膜多不完整，淋巴细胞易通过。 M细胞能摄取肠腔内的抗原物质，将其传递给下方的淋巴细胞。后者进入肠系膜 淋巴结内，分裂增殖，后经淋巴细胞再循环或血循环途径再回到肠粘膜内，分化 为浆细胞，分泌抗体，主要产生免疫球蛋白A（IgA ）。IgA能与上皮细胞产生的糖蛋白载体—分泌片结合形成分泌性免疫球蛋白（sIgA ），释放入上皮表面的糖衣内，它可与特异性抗原结合，抑制细菌增殖和病毒复制，中和病毒，并阻止细 菌等抗原物质附着在上皮细胞上，阻止内毒素进入上皮细胞内，保护肠粘膜。 ?胃肠的内分泌细胞，散在于胃、肠及腺体内的上皮细 胞之间，种类繁多，数量巨大。它们分泌的多种激素统称为胃肠激素。它不但调 节胃肠自身的运动和分泌活动，也参与调节其它器官的活动。内分泌细胞多呈圆 锥形或椭圆形，基底部附于基膜上，基部胞质内含有分泌颗粒，故又称基底颗粒 细胞。根据细胞的游离面是否外露于管腔，将内分泌细胞分为开放型和闭合型两 种。开放型的细胞多呈圆锥形，游离面有微绒毛，伸向管腔，此细胞较相邻的细 胞长且粗，可感受管腔食物刺激和PH变化等化学信息，调节激素的分泌；闭合型， 40 细胞多呈椭圆形，细胞顶部被相邻细胞覆盖而未露腔出面。闭合型细胞主要受胃 肠运动的机械刺激释放其分泌物。 (李盛芳) ?了解唾液腺的一般结构及每种唾液腺的结构特点 ?掌握浆液性腺泡、粘液性腺泡和混合性腺泡的结构特点 ?掌握胰腺的结构和功能 ?掌握肝小叶和门管区的光镜结构 ?掌握肝细胞、肝血窦及窦周隙的超微结构 ?了解门管小叶及肝腺泡的概念 唾液腺为复管泡状腺，包括腮腺、颌下腺、舌下腺 三对腺体。被膜结缔组织较薄，将腺实质分为许多小叶。腺体由分泌部和导管部 组成。其分泌部称腺泡，由单层立方或锥形腺细胞组成，腺细胞与基膜之间有肌 上皮细胞。根据分泌物的性质，腺泡分为浆液性、粘液性和混合性三种类型。浆 液性腺泡由浆液性腺细胞组成，胞质着色较深，基部胞质嗜碱性较强，核圆形， 位近基部。顶部胞质内有较多嗜酸性分泌颗粒。浆液性腺泡分泌物较稀薄，主要 含淀粉酶。粘液性腺泡由粘液性腺细胞组成。胞质内充满粘原颗粒，此为糖蛋白， 易被水溶解，在HE染色切片中，胞质着色较浅。细胞核多为扁圆形，位于细胞底 部。粘液性腺泡分泌物为粘稠的粘液。混合性腺泡大部由粘液性腺细胞围成，少 数浆液性腺细胞位于腺泡的末端，在切片中呈半月形，故称半月。导管是反复分 支的上皮性管道。闰管与腺泡相连，较短，管径细，管壁为单层立方或扁平上皮。 纹状管或称分泌管与闰管相延续，管径粗，管壁为单层高柱状上皮，核圆位于细 胞顶部，胞质嗜酸性,细胞基部可见基底纵纹。纹状管汇合形成小叶间导管,其管 壁多为单层立方上皮。小叶间导管汇合为总导管，其管径粗，多为假复层柱状上 皮。近口腔处变为复层扁平上皮。 ? 腮腺为纯浆液性腺，其闰管较长。分泌物含唾液淀 粉酶多；颌下腺为混合腺，浆液性腺泡多，润管短，纹状管长；舌下腺为混合腺， 以粘液性腺泡为主，无润管，纹状管短。 ?胰腺表面覆以薄层结缔组织被膜，结缔组织伸入 腺内，将实质分隔为许多小叶。腺实质由外分泌部和内分泌部两部分组成。外分 41 泌部为浆液性复管泡状腺。腺细胞呈锥体形，基底面有基膜，无肌上皮细胞细胞 核圆形，位于基底部，基部胞质嗜碱性，顶部胞质充满酶原颗粒。腺泡腔内有一 些扁平或立方细胞，称泡心细胞。胰腺分泌物中含有胰蛋白酶、胰糜蛋白酶、多 肽酶、胰淀粉酶等。胰腺的闰管较长，逐渐汇合成小叶间导管。小叶间导管较粗， 管壁为单层立方或低柱状上皮。总导管上皮为单层高柱状，杯状细胞较多。内分 泌部是散在于外分泌部之间的细胞团，称胰岛。胰岛大小不一，人胰岛主要有A、B、D、PP四型细胞，HE染色标本中不易区分，用特殊染色法可显示。A细胞约占胰岛细胞总数的20％，细胞体积较大，多分布在胰岛的外周部。胞质内的分泌颗 粒较大，颗粒内有致密核心，膜和致密核心之间有密度较低的晕。A细胞分泌高血糖素，使血糖升高。B细胞数量较多，约占胰岛细胞总数的70%，细胞较小，多位于胰岛的中央部。胞质内的颗粒大小不等，其颗粒内常见杆状或不规则形的结 晶小体，小体与膜之间有较宽的清明间隙。此细胞分泌胰岛素。胰岛素最主要的 作用是促进血液内的葡萄糖通过细胞膜进入胞质。还促进葡萄糖合成糖原或转化 为脂肪，使血糖降低。D细胞数量较少，约占胰岛细胞总数的5％。胞质内也有分泌颗粒，颗粒呈均质状。D细胞能分泌生长抑素，可调节邻近的A、B、PP等细胞的分泌功能。PP细胞又称胰多肽的细胞，数量很少，胞质内有分泌颗粒。胰多 肽可抑制胰液分泌、胃肠运动及胆囊收缩。 ?肝表面覆以富有弹性纤维的致密结缔组织被膜 。肝门处的结缔组织伸入肝实质，分隔成许多肝小叶。肝小叶是肝的基本结构单位，呈 多角棱柱体，长约2mm，宽约lmm。人肝的小叶间结缔组织很少，故分界不清。肝 小叶的中央有一条沿其长轴走行的中央静脉。肝细胞以中央静脉为中心单行排列 成板状，称为肝板。肝板不规则，大致呈放射状，相邻肝板吻合连接成网，称肝 板网。肝板之间是肝血窦，血窦经肝板上的孔洞互相通连，形成网状管道称肝血 窦网。小叶周边的一层环形肝板称界板。在切片中，肝板呈索状，称肝索。肝细 胞相邻面的质膜局部凹陷，形成微细的小管，称胆小管，胆小管在肝板内也互相 连接成网，称胆小管网。肝细胞体积较大，直径约20～30μm，呈多面体形，核大而圆，位于中央，部分肝细胞有双核，肝细胞胞质丰富，多呈嗜酸性。 ? 肝小叶的主要成分是肝细胞，它有三种不同的 邻接面，即血窦面、细胞连接面和胆小管面。血窦面有许多微绒毛，伸入血窦外 面的窦周隙内。肝细胞连接面间有紧密连接、桥粒、缝隙连接等结构。缝隙连接 有离子交换、信息沟通、协调肝细胞生理功能的作用。胆小管面有微绒毛伸入管 腔内。肝细胞的各种细胞器都很发达。线粒体为细胞的功能活动不断提供能量。 42 粗面内质网是合成血浆中的白蛋白、纤维蛋白原、凝血酶原以及运载铁、激素和 有机离子的载体蛋白的部位。滑面内质网上有氧化还原酶、水解酶、转移酶、合 成酶等多种酶系分布，与胆汁合成、脂类代谢、激素代谢及解毒功能有关。高尔 基复合体参与肝细胞的分泌活动及胆汁的排泌。溶酶体数量也较多，可清除肝细 胞吞饮的物质及退化的细胞器，还参与胆色素的代谢、转运和铁的储存。微体为 圆形小体，人肝细胞的微体基质呈细粒状，无致密核心，内含多种氧化酶，主要 为过氧化氢酶，可将代谢产生的过氧化氢还原成氧和水，以消除过氧化氢对细胞 的毒性作用。微体内还有与脂类、乙醇代谢及糖原异生有关的酶。 ? 肝血窦位于肝板之间，腔大而不规则，血液从肝小叶 的周边经血窦流向中央，汇入中央静脉。血窦内皮细胞扁平且薄，内皮细胞有许 多贯穿细胞的孔，孔上无隔膜。内皮外无基膜，仅见散在的网状纤维。内皮细胞 之间常有较大的间隙。故肝血窦壁的通透性较大，除血细胞外，血浆中各种成分 包括蛋白质和乳糜微粒等大分子物质均可通过，有利于肝细胞从血液中摄取物质 和将分泌物排入血窦。肝巨噬细胞又称Kupffer细胞，形态不规则，有许多板状 或丝状的伪足。细胞表面富于皱褶和微绒毛，还有较厚的糖衣。细胞常以其伪足 附于内皮细胞表面或插入此细胞之间。细胞内溶酶体甚多，并常见吞噬体和残余 体。肝巨噬细胞具有变形运动和活跃的吞饮、吞噬能力，在吞噬和清除从胃肠管 进入的细菌和异物方面起关键性作用。肝巨噬细胞还可监视、抑制和杀伤体内的 肿瘤细胞，尤其是肝癌细胞。肝巨噬细胞能处理和传递抗原，参与调节机体的免 疫应答。 又称Disse隙，位于血窦内皮细胞与肝细胞之间，宽约o．4μm, 光镜下极难辨认。窦周隙内充满来自血窦的血浆成分，肝细胞血窦面的微绒毛浸 于其中。窦周隙内有散在的贮脂细胞和网状纤维。贮脂细胞形态不规则，有突起, 常附于内皮细胞外面及肝细胞之间，其胞质内有许多大小不等的脂滴，还有粗面 内质网和高尔基复合体等结构。贮脂细胞的功能是贮存维生素A。在肝纤维性病变时，贮脂细胞增多，并生成大量网状纤维。 ?肝腺泡是根据肝细胞与肝内微循环血流的关系而建立的。它以相 邻两个肝小叶之间的终末血管(终末门微静脉和终末肝微动脉)及胆管分支为中轴，两端是以邻近的两个中央静脉为界，大致为卵圆形的结构，其体积较小。故 一个肝腺泡是由相邻两个肝小叶各l／6的部分组成，其体积约为肝小叶的l／3。 每个肝腺泡接受一个终末血管(门静脉系和肝动脉系)的血液供应，故它是以微循环为基础的肝最小结构单位。肝腺泡内的血流是从中轴流向两端的中央静脉，根 43 据血流方向，肝腺泡分为三个带。近中轴的部分为I带，此带内的肝细胞首先接触新鲜血液，肝细胞获得充裕的营养和氧的供应，细胞合成糖原和蛋白质等功能 活跃，细胞的再生能力也较强。I带的外侧为?带，即中间带，肝细胞营养条件 次于I带。近中央静脉的两端部分为?带，肝细胞营养条件较差，细胞的再生能 力也较差，易受药物和有毒物质的损害。酒精中毒、病毒性肝炎、药物中毒等, 首先引起?带即近中央静脉周围的肝细胞变性坏死。肝腺泡的概念与肝的病理变 化有关，故有一定应用价值。 ?因为肝为外分泌腺，故有人提出小叶的划分也应与其他外分泌腺 一样以排泄导管为中心,所以提出门管小叶的概念。门管小叶为三角形柱状体，其 中心为门管区小叶间胆管及伴行的血管，周围以三个相邻经典肝小叶的中央静脉 连线为界。小叶内的胆汁从周边流向中央，汇入门管小叶中央的小叶间胆管。 （李盛芳） 15 ? 掌握气管的结构。 ? 掌握肺的结构及肺泡的超微结构与功能。 二． ? 气管管壁可分为三层，由内向外依次为：粘膜，粘 膜下层和外膜。粘膜由腔面的上皮和上皮深面的固有层组成。上皮为假复层纤 毛柱状上皮，由纤毛细胞、杯状细胞、基细胞、刷细胞和弥散神经内分泌细胞 组成；纤毛细胞可将管腔表面的粘液及附着于粘液表面的尘粒、细菌等异物推 向咽部排出。杯状细胞分泌的粘液与腺体分泌物共同组成粘液层，可粘附吸入 2空气中的颗粒，溶解吸入的SO、CO等有害气体，使之随粘液咳出。基细胞可 增殖、分化形成上述两种细胞。刷细胞呈柱状，游离面有排列整齐的微绒毛。 这种细胞可能是未成熟的纤毛细胞，或是一种感受器，其基底面常与传入神经 末梢形成突触。弥散神经内分泌细胞散在于上皮基部，胞质内有许多嗜银颗粒， 故又称小颗粒细胞，其分泌物可能通过旁分泌或内分泌作用，参与调节呼吸道 血管平滑肌的收缩和腺体的分泌。固有层为细密结缔组织，内有许多淋巴细胞、 浆细胞、肥大细胞、腺体的导管及血管和淋巴管。粘膜下层由疏松结缔组织组 成，与固有层之间无明显分界。此层内有弥散淋巴组织及淋巴小结等结构，另 有较多的混合腺，称气管腺。淋巴组织中的浆细胞可产生IgA，当通过粘膜上皮时，与上皮细胞产生的分泌片结合，形成分泌性IgA（SIgA），后者释入管腔, 44 起免疫防御作用。SIgA的量可随年龄的增长而增多，若缺少这种物质，易反复 发生呼吸道感染性疾病。外膜较厚，由透明软骨和疏松结缔组织构成。软骨呈" C"字型，缺口朝向气管后壁， 此处有平滑肌和结缔组织填充。相邻软骨环之间由韧带相连，起支架作用，保持管腔通畅。 ? 肺表面光滑，覆有浆膜，即胸膜脏层。肺实质由肺内 支气管的各级分支和末端的肺泡构成。支气管分支进入肺叶，称叶支气管，再 分支为段支气管，以下的多次分支称小支气管，小支气管的分支称细支气管， 管径约1mm。细支气管继续分支，当管径为0.5mm时，称终末细支气管。终 末细支气管以下的分支依次为呼吸性细支气管、肺泡管、肺泡囊和肺泡。每一 细支气管连同其各级分支及末端的肺泡组成一个肺小叶，临床上常见的小叶性 肺炎即指发生在小叶范围内的炎症。据功能不同，可将肺实质分为两部分：导 气部和呼吸部。从叶支气管至终末细支气管主要起通道作用，称导气部；终末 细支气管以下的分支，管壁不完整，有肺泡开口，即有气体交换的功能，称呼 吸部。 ? 导气部管壁结构与气管基本相似，由粘膜、粘膜下层和外膜构成。不同的是，其外膜中软骨呈不规则的片状，粘膜 和粘膜下层之间出现环行排列的平滑肌束。随着支气管反复分支，导气部各段 管道管径逐渐变细，管壁逐渐变薄，三层结构分界逐渐不明显。其中上皮逐渐 变薄，杯状细胞逐渐减少，管壁中腺体、软骨片逐渐减少，平滑肌数量相对增 多。至细支气管，上皮由假复层纤毛柱状上皮变为单层柱状纤毛上皮，杯状细 胞减少或消失，腺体、软骨片也减少或消失，环形平滑肌明显，基本形成完整 的一层，环绕管壁。终末细支气管内衬单层柱状纤毛上皮，无杯状细胞，管壁 内无腺体和软骨片，平滑肌为完整的环行层，因此，在其横断面上，粘膜常形 成许多皱襞。平滑肌的舒缩可改变管径的大小并调节气体的出入量。当某种因 素使平滑肌痉挛时，可使管腔变小，出入肺的气流量减少，导致呼吸困难。（举 例：支气管哮喘）电镜下观察，终末细支气管的上皮包括两种类型的细胞：纤 毛细胞和分泌细胞，后者又称Clara细胞。该类细胞可分泌蛋白水解酶，使粘液分解，利于排出。细胞内所含的氧化酶系可对许多药物及外来毒物进行生物 转化，使其毒性减弱，或便于排出。综上所述，可将导气部结构变化规律归纳 为4个字：，即上皮内杯状细胞逐渐减少，至消失（无）；管壁中混 合腺体逐渐减少，至消失（无）；软骨片逐渐减少，至消失（无）；平滑肌相对 增多（多），成为完整的环行层。 ? 呼吸部各部的共同特点是都有肺泡。呼吸性细 45 支气管壁上有散在的肺泡开口，上皮为单层立方上皮，在肺泡开口处，移行为 单层扁平上皮。上皮外有薄层弹性纤维及散在的平滑肌纤维。肺泡管管壁几乎 完全由肺泡构成，其自身的结构仅存在于相邻肺泡开口之间，此处常膨大并突 向管腔，称结节状膨大。肺泡囊是许多肺泡共同开口的囊腔，其相邻肺泡开口 之间，无结节状膨大。肺泡是进行气体交换的部位，为多面形囊泡，开口于肺 呼吸部各管道，其壁很薄，表面覆以单层上皮，称肺泡上皮。 ? 相邻肺泡上皮之间的薄层结缔组织，称肺泡隔，内有丰富的毛 细血管、大量弹性纤维及肺巨噬细胞。弹性纤维使肺泡在吸气时充分扩张，呼 气时充分回缩，若其弹性减弱，就会影响肺的换气功能，导致肺气肿。肺巨噬 细胞具有活跃的吞噬功能，其吞噬灰尘颗粒后称尘细胞；吞噬红细胞后，称心 力衰竭细胞。 ? 肺泡上皮包括?型和?型两种细胞。I 型肺泡细胞扁平，光镜下难以辨认。电镜下观察，细胞之间有紧密连接，近胞 膜处有较多的吞饮小泡，可转运肺泡腔内的微小尘粒至间质内。这种细胞扁、 薄、 宽大，是肺与血液之间进行气体交换的重要结构。II型肺泡细胞散在于I 型细胞之间，细胞为立方形，核圆，细胞质着色浅，呈泡沫状。电镜下可见细 胞游离面有少量微绒毛，胞质中含有嗜锇性板层小体。小体内含磷脂，蛋白质 和糖胺多糖。II型肺泡细胞的功能：?分泌肺泡表面活性物质，降低肺泡表面 张力，稳定肺泡直径。若这种物质减少，即导致肺泡表面张力增大，引起肺不 张（例：新生儿透明膜病）。?进行自我更新。?分裂增殖转化为I型肺泡细胞。 ? 毛细血管血液中的CO与肺泡腔内的O进行交换需要通过22的结构称气血屏障，也叫做呼吸膜，厚约0.2～0.5μm，包括：毛细血管内皮及其基膜、薄层结缔组织（有的部位没有此层）、肺泡上皮基膜、I型肺泡细胞、肺泡表面液体层。间质性肺炎时，由于肺泡隔内结缔组织水肿，炎细胞浸润， 可使肺泡隔增厚，影响气体交换。 ? 相邻肺泡之间的通道称肺泡孔，可沟通或均衡相邻肺泡内的 气体。其存在有利也有弊，利：当某一细支气管受阻时，可通过肺泡孔建立侧 支通道。弊：在肺部感染时，炎症可通过肺泡孔扩散、蔓延。 （武玉玲） ?掌握角膜和视网膜的结构 ?掌握壶腹嵴、位觉斑、螺旋器的结构和功能 46 ?了解眼球壁的基本结构 ?了解内耳迷路的组织结构 ? 自外向内可分为纤维膜、血管膜和视网膜三层。 ? 无色透明，不含血管。角膜从前至后分为5 层， 即角膜上皮、前 界层、角膜基质，后界层和角膜内皮。 ?为未角化的复层扁平上皮，由5～6层排列整齐的细胞组成。基底层细胞为柱状，具有分裂能力，故角膜上皮有较强的再生能力。上皮内富含 游离神经末梢，使角膜感觉十分敏锐。 ? 为不含细胞的一层透明均质膜，含有胶原原纤维和基质。 ? 又称角膜固有层，约占角膜全厚的90%，主要由多层与表面平行的胶原板层组成，板层之间有扁平并有细长分支突起的角膜细胞，具有形成纤维和 基质的能力。 ? 结构与前界层类似，但更薄。 ? 为单层扁平上皮，参与后界层的形成与更新。 ? 主要由色素上皮细胞、视细胞、双极细胞、节细胞和Müller细胞 等组成。 ? 为单层矮柱状上皮，胞质内含有许多粗大的黑素颗粒，以及 吞噬体和残余体等。黑素颗粒可防止强光对视细胞的损害，吞噬体内通常为被吞 入的视细胞膜盘。 ? 细胞分为胞体、外突和内突三部分。外突中段有一缩窄将其分为内 节和外节，外节为感光部位，含有大量平行层叠的扁平状膜盘。根据外突形状和 感光性质不同，视细胞分为视杆细胞和视锥细胞两种。 ? 细胞细长，核小、染色深，外突呈杆状，分布在视网膜黄斑以外 的周围部。多数膜盘与胞膜分离，形成独立的膜盘，并不断向外节顶端推移，而 顶端的膜盘不断老化脱落，被色素上皮细胞吞噬。其感光蛋白称视紫红质，感弱 光。视紫红质由11－顺视黄醛和视蛋白组成。 ? 细胞核较大，染色较浅，外突呈圆锥形。视锥外节的膜盘大多与 细胞膜不分离，顶端膜盘也不脱落。其感光物质称视色素，感强光和颜色。人有 三种视锥细胞，分别含有红敏色素、绿敏色素和蓝敏色素。 ? 自外向内分别为：?色素上皮层，由单层色素 上皮细胞构成；?视杆视锥层，由视杆和视锥组成；?外界膜，由Müller细胞外 侧突末端之间的连接复合体形成；?外核层，由两种视细胞含核的胞体组成；? 外网层，由视细胞的内侧突、双极细胞的树突及水平细胞的突起组成；?内核层， 由双极细胞、水平细胞、无长突细胞、网间细胞及Müller细胞的胞体共同组成； 47 ?内网层，由双极细胞的轴突、节细胞的树突及无长突细胞和网间细胞的突起组 成；?节细胞层，由节细胞的胞体组成；?视神经纤维层，由节细胞的轴突组成； ?内界膜，由Müller细胞内侧突末端互相连接而成。 ? 位于颞骨岩部，由骨迷路和膜迷路组成。 ? 由耳蜗、前庭和骨半规管三部分构成。耳蜗形如蜗牛壳，由骨蜗管 和其内的膜蜗管围绕中央锥形的蜗轴盘旋两周半构成。骨蜗管被膜蜗管分隔为上 下两部分，上部为前庭阶，下部为鼓室阶，两者在蜗顶处经蜗孔相通。 ? 悬系在骨迷路内，分为膜蜗管、膜前庭（椭圆囊和球囊）和膜半规 管三部分，三者相互通连。膜迷路管壁的粘膜由单层扁平上皮和固有层构成。 ? 是壶腹部局部粘膜增厚突入腔内形成的嵴状隆起，粘膜上皮由支 持细胞和毛细胞组成。支持细胞呈高柱状，其分泌的酸性粘多糖形成圆锥形的胶 状物质，覆盖在壶腹嵴上，称壶腹帽。毛细胞呈烧瓶状，位于嵴顶支持细胞间， 顶部有许多静纤毛，在静纤毛一侧有一根较长的动纤毛，纤毛伸入壶腹帽中。壶 腹嵴感受头部旋转运动开始和终止时的刺激。 ? 二者合称位觉斑，分别是椭圆囊外侧壁和球囊前壁的粘 膜局部增厚形成的斑块状隆起，表面上皮由支持细胞与毛细胞组成。支持细胞游 离面有微绒毛，胞质顶部有分泌颗粒，分泌物在位觉斑表面形成一层均质蛋白样 胶质膜，称耳石膜或位砂膜，膜表面有细小的碳酸钙结晶，即位砂。毛细胞的毛 较短，在最长静纤毛的一侧有一根长而粗的动纤毛。位觉斑接受直线运动开始和 终止的刺激，以及头部处于静止时的位觉。 ? 切面呈三角形。膜蜗管的顶壁为前庭膜，外侧壁为血管纹，底壁由 内侧的骨螺旋板和外侧的膜螺旋板构成。 ? 又称Corti器，是听觉感受器，由膜蜗管基底膜的上皮增厚形成， 由 支持细胞和毛细胞组成。支持细胞主要有柱细胞和指细胞。柱细胞基部较宽，中 部细长，排列为内、外两行，分别称内柱和外柱细胞，二者之间围成一条三角形 的内隧道。内柱细胞内侧有1列内指细胞，外柱细胞外侧有3～5列外指细胞。指 细胞顶部凹陷内托着一个毛细胞，因此，毛细胞也分为1列内毛细胞和3～5列外 毛细胞。毛细胞顶部有许多静纤毛呈“V”或“W”形排列。螺旋缘表面上皮分泌 形成胶质性的盖膜，盖在螺旋器上方。 是螺旋器基底膜中的大量胶原样细丝，从蜗轴向外呈放射状排列。从 蜗底至蜗顶，听弦由短变长，故蜗底的基底膜能与高频振动发生共振，蜗顶的基 底膜能与低频振动发生共振。 （郝晶、石运芝） 17 48 ? 掌握肾单位、集合小管的光镜结构、超微结构及其功能。 ? 掌握球旁复合体的组成及各组成部分的结构和功能。 ? 了解输尿管和膀胱的一般结构。 ? 了解肾的血液循环特点。 二． ? 肾表面包有，由致密结缔组织构成，又称纤维膜， 肾病时此膜与肾实质粘连，不易剥离。在肾的纵剖面上，其实质分浅层的 和深层的两部分。髓质主要由10～18个锥体形的结构构成，这些结构称 肾锥体，呈淡红色条纹状。锥体的底部较宽，与皮质相连，顶部呈乳头状，突 入肾小盏，称肾乳头。伸入肾锥体间的皮质称肾柱。每个肾锥体及其周围的皮 质组成一个肾叶。髓质的结构呈放射状伸入皮质，构成，髓放线之间的皮质称。每条髓放线及其周围的皮质迷路组成一个，小叶之间有血管走行。 显微镜下观察，肾实质主要由一系列上皮性管道组成，称。泌尿小管之间有少量结缔组织及血管、神经，称肾间质。泌尿小管可分为和 两部分，肾小管细长、弯曲，其起始部膨大凹陷，与进入其中的血管 球共同构成肾小体，每个肾小体和与其相连的肾小管构成一个肾单位。肾小管 的末端与集合小管相连。 ? 包括肾小体和肾小管两部分。肾小体位于皮质迷路和肾柱， 主要由血管球和肾小囊构成。肾小管又可分为近端小管、细段和远端小管三段。 近端小管与肾小体相连，蟠曲在肾小体附近的一段称为近端小管曲部，位于皮 质迷路。近端小管离开皮质迷路进入髓放线，沿髓放线走行进入肾锥体的部分 称近端小管直部。直部管腔变细，称为细段。细段返折上行，管径增粗，走行 于肾锥体和髓放线内，称为远端小管直部。远端小管直部离开髓放线，又盘曲 在其所属的肾小体周围，称远端小管曲部，与集合小管相接。近端小管直部、 细段、远端小管直部共同构成“U”形袢状结构，称，也叫髓袢。由皮质向髓质方向下行的一段称为髓袢降支，由髓质向皮质方向上行的一段称为 髓袢升支。由于泌尿小管各段在肾内按一定规律走行，故在肾的组织切片中， 皮质迷路主要由肾小体、近段小管曲部、远端小管曲部构成，髓放线及髓质主 要由近段小管直部、细段、远端小管直部及集合小管构成。根据肾小体在皮质 内的位置不同可将肾单位分成和。浅表肾单位数量较多，约占肾单位总数的85%，其肾小体位于皮质浅层和中层，体积较小，肾单 49 位袢较短，这种肾单位在尿液形成中起重要作用。髓旁肾单位数量少，其肾小 体的体积较大，靠近髓质分布，肾单位袢长，可伸至髓质深部近乳头处，对尿 液浓缩有重要意义。 ? 肾小体呈圆球形，有两个极，微动脉出 入的一端称血管极，血管极相对的一端称尿极。每个肾小体又可分为血管球和 肾小囊两部分，血管球是一团蟠曲的毛细血管，包在肾小囊中，由入球微动脉 分支而成。毛细血管汇集成一条出球微动脉，从血管极处离开肾小体。入球微 动脉粗，出球微动脉细，因此血管球内具有较高的血压。当血液流经血管球毛 细血管时，大量水分和小分子物质滤出 血管壁进入肾小囊。 血管球毛细血管属有孔型，孔上无隔膜。内皮细胞表面及内皮孔周围均覆 有一层糖蛋白，富含带负电荷的唾液酸，对大分子物质的选择性通透起一定作 用。大部分毛细血管内皮细胞外面有基膜包绕。电镜下观察基膜可分为三层： 内外两层薄而稀疏，中间层厚而致密。基膜中主要含有?型胶原蛋白、蛋白多 糖、层粘连蛋白及来自血浆的少量蛋白，其中?型胶原蛋白是其主要结构成分， 多糖主要是带负电荷的硫酸肝素。 毛细血管袢之间有血管系膜，又称球内系膜，由系膜细胞和基质组成。系 膜细胞为星形多突状，其突起可伸至内皮下，或经内皮细胞之间的间隙伸入毛 细血管管腔。系膜细胞在血管球内除起支持作用外，还能?吞噬和清除血液滤 过时残留在基膜上的沉积物，降解大分子物质及免疫复合物，维持基膜的通透 性。?合成和分泌基质成分，参与基膜的更新和修复。?合成并分泌肾素、多 种酶及生物活性物质。?细胞的收缩可调节毛细血管口径，影响局部血流量， 等等。 肾小囊由肾小管起始端膨大凹陷而成，它具有双层壁，呈杯状包绕血管球。 其外层壁称壁层，由单层扁平上皮组成。内层壁称脏层，两层之间的腔隙为肾 小囊腔，与近端小管管腔相通。脏层细胞形态不规则，胞体上伸出许多大小不 等的突起，故称足细胞。足细胞胞体较大，胞体上伸出几个大的初级突起，每 个初级突起又分出许多指状的次级突起。相邻足细胞或足细胞本身的次级突起 常互相穿插镶嵌，呈栅栏状，紧贴在血管球毛细血管基膜外。突起之间有间隙， 称裂孔，孔上覆有一层薄膜，称裂孔膜。足细胞表面也覆有一层富含唾液酸的 糖蛋白，对大分子物质滤入肾小囊腔具选择性通透作用。 血管球毛细血管内的血浆滤入肾小囊腔须经过三层结构：毛细血管有孔内皮、基膜和足细胞之间的裂孔膜，这三层结构称为滤过膜或滤过 屏障。滤过膜的三层结构对血浆成分具有选择性的通透作用。一般情况下，分 50 子量在70KD以下的物质如多肽、葡萄糖、尿素、电解质、水等易通过滤过膜， 而大分子物质不能通过或被选择通透。前已述及，毛细血管内皮及足细胞表面 均有一层带负电荷的唾液酸糖蛋白，基膜内有带负电荷的硫酸肝素，这些带负 电荷的成分可排斥血浆内带负电荷的蛋白质，防止血浆蛋白滤出。若滤过膜受 到损伤，则导致临床上常见的蛋白尿或血尿。 ? 近端小管曲部简称近曲小管。光镜下观察，近曲小管管腔小，管壁由单层立方或锥体形细胞围成。细胞体积大，分界不清， 核圆形，靠近细胞基部，细胞质嗜酸性，其游离面有刷状缘，基部有纵纹。电 镜下观察，细胞游离面有密集排列的微绒毛，构成光镜下所见到的刷状缘。细 胞侧面有许多指状侧突，相邻细胞的侧突相互交叉，故光镜下细胞分界不清。 细胞基底部有质膜内褶，内褶之间有大量纵行排列的线粒体，质膜内褶和线粒 ++体共同构成光镜下的纵纹。侧突和质膜内褶的质膜上含有丰富的Na、K-ATP 酶，即钠泵，可将钠离子泵入周围的间质。直部的结构与曲部相似，只是上皮 细胞略矮，微绒毛、侧突及质膜内褶不如曲部发达。近端小管是原尿重吸收的 +重要场所，原尿中85%以上的Na、水、全部的葡萄糖、小分子蛋白质、多肽、氨基酸、50%的碳酸氢盐、磷酸盐以及维生素等均在此重吸收。另外，该段还 通过分泌或排泄等方式将体内的某些代谢终产物及药物如肌酐、肌酸、马尿酸、 青霉素、酚红等排入原尿。临床上常利用酚红排泄试验，判断近端小管的功能 状态。 ? 远端小管曲部简称远曲小管，与近曲小管相比，其光镜特点是：管壁上皮为立方细胞，体积较小，故管腔相对较大。 细胞游离面无刷状缘，但基底部有纵纹。细胞质弱嗜酸性，着色较浅，细胞分 界较清。核圆形，位于细胞近腔面。 电镜下观察，细胞基部质膜内褶发达。质 ++膜内褶的质膜上有许多Na、K-ATP酶，可将钠离子泵入小管外间质内。远端小管直部和曲部起始端的质膜上存在着阻止水分通过的酸性糖蛋白，呈凝胶状， 因此从肾锥体至肾乳头，间质内的渗透压逐步增高，这有利于集合小管内尿液 的浓缩。曲部的结构与直部基本相似，只是质膜内褶和线粒体不如直部发达。 +++3远曲小管可重吸收水、Na，排出 K、H、NH等，对维持体液的酸碱平衡起 重要作用。其功能活动受激素的影响，肾上腺皮质分泌的醛固酮能促进其重吸 ++收Na，排出K；垂体后叶的抗利尿激素能促进其对水的重吸收，使尿液浓缩， 尿量减少。 ? 集合小管系包括弓形集合小管、皮质 集合小管和髓质集合小管三段。后者在肾锥体内下行至肾乳头，改称乳头管。 51 从弓形集合小管至乳头管，管径由细逐渐增粗，管壁上皮由单层立方逐渐变成 单层柱状，乳头管处为单层高柱状上皮。上皮细胞的特点为：胞质染色浅，细 胞界限清楚，核圆，位于细胞中央。集合小管的功能与远曲小管相似，其功能 也受醛固酮和抗利尿激素的调节。 ? 球旁复合体主要包括球旁细胞、致密斑和球外系膜 细胞三部分，位于肾小体血管极处，大致排成三角形。 球旁细胞位于入球微动脉管壁上，由入球微动脉管壁中膜平滑肌细胞转化 而成。细胞体积较大，呈立方形，胞质内含许多分泌颗粒。球旁细胞和血管内 皮细胞之间无内弹性膜和基膜，其分泌物易释放入血。其主要功能是合成和分 泌肾素。 远端小管在靠近肾小体血管极处,紧贴肾小体一侧的上皮细胞增高、变窄,形成一斑块状隆起，称致密斑。致密班的细胞呈高柱状，排列紧密。细胞基部 有突起，与邻近细胞的突起互相嵌合，其基膜不完整。一般认为,致密斑是一种离子感受器，可感受远端小管腔内钠离子浓度的变化并将信息传递给球旁细胞 和球外系膜细胞,调节其分泌活动。 球外系膜细胞位于入球微动脉、出球微动脉和致密斑围成的三角形区域 内。细胞体积小，有突起，与球内系膜细胞相延续。这些细胞位于球旁复合体 的中央部分，一方面与致密斑相贴，另一方面经缝隙连接与球旁细胞、球内系 膜细胞及小动脉的平滑肌细胞接触，因此认为，这些细胞可能起信息传递作用， 将致密班的“信息”转变成某种“ 信号”，并将其传递给其它效应细胞。 ? ? （武玉玲） 18 ?了解睾丸的一般结构。 ?掌握生精小管的结构及精子的发生过程。 ?掌握睾丸间质细胞的微细结构和功能。 ? 了解附睾与输精管的结构。 ? 掌握前列腺的结构。 二 ? 浆膜、白膜、睾丸纵隔、睾丸小叶、生精小管、 直精小管、睾丸网、血管膜、睾丸间质、间质细胞等名词的含义。 52 ? 生精小管管壁主要由生精上皮构成，上皮 深面有较厚的基膜及胶原纤维和梭形的肌样细胞,肌样细胞的收缩有助于精子的排出。生精上皮包括两种类型的细胞：支持细胞和生精细胞。支持细胞位于 生精细胞之间，生精细胞又可分为精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、 精子细胞和精子。青春期前，生精小管管壁中只有支持细胞和精原细胞，自青 春期开始，在脑垂体分泌的促性腺激素作用下，生精细胞不断分化形成精子， 因此，生精小管管壁中可见处于不同发育阶段的生精细胞。 ? 支持细胞呈不规则的锥体状，细胞顶部和 侧面有多个凹陷，其中镶嵌着各级生精细胞。细胞核呈椭圆形或三角形，核内 染色质细疏，核仁明显。胞质弱嗜酸性，染色浅，故光镜下细胞轮廓不清。电 镜观察显示：相邻支持细胞近基部侧面的突起互相接触，两者的细胞膜形成紧 密连接，将生精上皮分为基底室和近腔室两部分。基底室位于上皮基膜和支持 细胞的紧密连接之间，内有精原细胞。近腔室位于紧密连接上方，与生精小管 管腔互相通连，内有其它各级生精细胞。支持细胞的功能很多，可对生精细胞 起支持、营养作用；能促使各类生精细胞向管腔移动并促使精子向管腔中释放； 能吞噬、处理精子形成过程中脱落的细胞质，还能合成雄激素结合蛋白（ABP）， 以提高生精小管内雄激素含量，促进精子的发生。支持细胞还有分泌功能，可 分泌少量液体，协助运送精子，分泌物中含有抑制素，可选择性地抑制脑垂体 前叶合成和分泌卵泡刺激素。另外，支持细胞还参与构成血睾屏障。 ? 该屏障包括下列几层：毛细血管内皮及其基膜，结缔组 织，生精上皮基膜及支持细胞之间的紧密连接，其中紧密连接是血睾屏障的主 要结构。血睾屏障的存在将生精小管的近腔室与外界环境分隔开，一方面保证 精子的发生在相当稳定的微环境中进行，另一方面，还可阻止精子抗原逸出， 防止发生自体免疫反应。 ? 精原细胞是最幼稚的生精细胞，紧贴在生精小管 的基膜上，胞体较小，直径约12μm，形状为圆形或椭圆形。细胞质中除核糖 体外，其它细胞器均不发达。精原细胞分A、B两型，A型精原细胞不断分裂，其中一部分留作干细胞，另一部分分化为B型精原细胞。B型精原细胞经过经过几次分裂后，体积变大，分化成初级精母细胞。初级精母细胞位于精原细胞 内面，常排列成几层，细胞体积较大，直径约18μm。核也较大 。这种细胞染色体核型为46，XY。细胞经DNA复制（4nDNA）后，进行第一次成熟分裂。由于其分裂前期持续时间较长 ，故在切片中容易见到处于不同增殖阶段的初级 精母细胞。初级精母细胞分裂后形成两个次级精母细胞。由于在第一次成熟分 53 裂过程中，同源染色体相互分离并分别进入两个子细胞，故次级精母细胞染色 体核型为23，x或23，y（2nDNA）。次级精母细胞位于初级精母细胞内面，靠近管腔。细胞体积较小，直径约12μm。 次级精母细胞不进行DNA复制即进 行第二次成熟分裂，分裂后形成两个精子细胞。由于在分裂过程中，染色体的 着丝粒分开，两条染色单体分离并分别进入两个子细胞，故精子细胞的染色体 核型仍为23，X或23，Y（1nDNA）。精子细胞位于管腔面，体积更小，直径约8μm，核圆,染色深，细胞质少。这种细胞不再进行分裂，经过一系列的形 态改变后，发育成精子。精子细胞形成精子的过程称为精子形成。在精子形成 过程中，细胞主要发生下列变化：(1)染色质浓缩，细胞核变长并移向细胞的一侧，构成精子头部。(2)高尔基复合体形成顶体泡，逐渐成帽状，覆盖在核的头 端，成为顶体。(3)中心粒迁移到细胞核的尾侧，发出细长轴丝，形成精子尾部 的中轴。(4)线粒体逐渐聚集于轴丝近段周围，形成线粒体鞘。顶体、细胞核、 轴丝的表面均覆有薄层胞质和细胞膜，多余的细胞质聚集于精子尾部，最后脱 落成残余体。精子形成后即脱离管壁游离于管腔内，然后通过直精小管、睾丸 网到附睾中暂时储存。从精原细胞发育成精子的过程称为精子发生，此过程在 人约需64天左右。 ? 精子形似蝌蚪，全长约60μm，其结构包括头、 尾两部分。头部主要由染色质高度浓缩的细胞核构成，核的前端覆有一帽状结 构，为顶体。顶体内含多种水解酶，如：顶体蛋白酶、透明质酸酶、酸性磷酸 酶等。这些酶能溶解卵子外围的结构，对受精起重要作用。精子尾细长，形似 鞭毛，是精子的运动装置。电镜观察：尾部由前至后可分为四段：颈段、中段、 主段和末段。颈段短，内部主要由中心粒构成。其余各段中轴均为轴丝。轴丝 的结构与纤毛基本相同，由外周9组双微管及两根中央微管组成，因此，精子的尾部可以运动。在中段，轴丝外包有9根粗大的纵行纤维，称外周致密纤维，可延伸到主段。纤维外包有一层螺旋状排列的线粒体鞘，可供给精子运动时所 需要的能量。主段轴丝外无线粒体鞘，而代之以纤维鞘。末段短，只有轴丝。 ? 间质细胞体积较大，形状为圆形或多边形，核圆，染色浅，细胞质嗜酸性。电镜观察，细胞具有分泌类固醇激素的结构特 点。其主要功能是合成和分泌雄激素（睾酮），促进男性生殖器官的发育，促进 精子的发生并维持男性第二性征和性功能。 ? 附睾的实质主要由输出小管和附睾管组成，前者构成附睾的头部，后者构成附睾的体部和尾部。输出小管管壁上皮包括两种 细胞：高柱状纤毛细胞和低柱状细胞，二者成组相间排列，故管腔面不规则。 54 上皮细胞有分泌功能，并能消化吸收管腔内物质。高柱状细胞的纤毛可向附睾 管方向摆动，有助于精子排出。附睾管上皮由矮小的基细胞和高柱状细胞组成， 管腔规则。高柱状细胞游离面有静纤毛，可协助分泌物排至管腔。附睾管的分 泌物中含有肉毒碱、甘油磷酸胆碱和唾液酸等物质，与精子的成熟发育密切相 关。上皮基膜外有薄层环行平滑肌，收缩时可协助精子缓慢向尾端移动。精子 在离开生精小管时，只在结构上发育成熟，功能上还不成熟，无受精能力。只 有经过附睾，在附睾管上皮分泌物的作用下，其膜表面性质发生一系列改变， 才能达到功能上的成熟，获得主动运动的能力。附睾的功能异常，也会影响精 子的成熟，导致不育。 ? 前列腺外形呈栗子状，环绕尿道起始段，腺体表面包有被膜，被膜的结缔组织和平滑肌深入腺实质构成支架，平滑肌的收缩 可助分泌物排出。腺实质为复管泡状腺，由30～50条分泌管泡组成。管泡汇集 成15～30条导管，开口于尿道精阜的两侧。据腺体的分布位置，可将腺实质分 为三个带：尿道周带位于尿道粘膜层，腺体小，又称粘膜腺；内带位于粘膜下 层，称粘膜下腺；外带是腺体的主要部分，包在尿道的外周，称主腺。分泌部 腺腔较大，不规则，有许多高低不一的皱襞突入腔内。腺上皮细胞形态不一， 有单层柱状、单层立方及假复层柱状上皮。腺体的分泌物稀薄，内含酸性磷酸 酶、柠檬酸、锌等多种成分。分泌物凝固后可形成大小不等的板层状小体，称 为前列腺凝固体。凝固体大小不一，呈圆形或椭圆形，嗜酸性，随年龄增长而 增多，钙化后成为前列腺结石。前列腺的发育受激素影响。粘膜腺和粘膜下腺 较小，受雌激素的影响；主腺体积大，受雄激素的控制。老年人雄激素分泌减 少，腺组织逐渐萎缩，腺体常缩小，但有些老年人的粘膜腺和粘膜下腺常增生， 引起前列腺肥大，压迫尿道，造成排尿困难。前列腺癌变主要发生在腺体的外 带，此时分泌物中酸性磷酸酶增多，这是诊断前列腺癌的重要依据。 （武玉玲） 19 一? ? 掌握卵巢的结构，卵泡的发育与成熟，排卵，黄体的形成、结构与功能； 了解卵巢与脑垂体的关系。 ? 掌握子宫的结构，子宫内膜的周期性变化及其与卵巢的关系。 ? 了解输卵管、阴道和乳腺的结构。 二． ? 卵巢的结构 表面为单层立方或扁平的表面上皮，其深层为薄层致密结缔 55 组织白膜。白膜深层为实质，分周围的皮质和中央的髓质。皮质含有各级卵泡、 黄体、闭锁卵泡、白体、低分化的基质细胞?网状纤维及散在的平滑肌纤维。 髓质为富含弹性纤维、血管、淋巴管的疏松结缔组织。近卵巢门处有类似睾丸 间质细胞的门细胞，分泌雄激素。 ? 卵泡的发育与成熟 卵泡发育从胚胎时期已经开始。在育龄期内，卵巢 在垂体分泌的卵泡刺激素（FSH）和黄体生成素（LH）的刺激下，每个月经周 期均有一批卵泡生长发育，但通常只有一个发育成熟并排卵。卵泡的发育一般 分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡和成熟卵泡。 ? 原始卵泡 位于皮质浅层，数量多，体积小，由中央的一个初级卵母细 胞和周围一层扁平的卵泡细胞构成。初级卵母细胞为球形，核大而圆，染色浅， 核仁明显，胞质嗜酸性。电镜观察，卵母细胞的核膜孔明显，异染色质颗粒细 小，核仁呈网状，细胞器丰富，有环层板和核旁复合体。卵泡细胞细胞器丰富， 细胞间有特殊连接。卵泡细胞与卵母细胞之间有缝隙连接，对卵母细胞起支持 营养作用。初级卵母细胞是在胚胎时期由卵原细胞分裂分化形成，并长期 （12~50年不等）停滞在第一次减数分裂前期。卵泡细胞较小，核扁圆，深染， 与结缔组织之间有基膜。 ? 初级卵泡 从青春期开始，在FSH的作用下，每个月经周期都有一批原始卵泡发育为初级卵泡。卵母细胞增大，胞质内核糖体、粗面内质网等增多， 靠近质膜出现电子致密的溶酶体，称皮质颗粒，内含的酶类在受精过程中发挥 重要作用。卵泡细胞增生，由扁平变为立方或柱状，由单层变为多层，直至5， 6层；最内层为柱状放射状排列的放射冠。在卵泡细胞与卵母细胞之间出现一 层均质状?嗜酸性的透明带，其蛋白中有精子受体。电镜下可见放射冠细胞的 纤细突起穿入透明带与初级卵母细胞的微绒毛或胞膜接触并有缝隙连接。在紧 密排列的卵泡细胞之间出现考尔-埃克斯纳小体，内有液体，围以基膜。液体内含物参与卵泡液的形成。卵泡颗粒细胞肿瘤与小体分化有关。基质细胞向卵泡 周围聚集成卵泡膜。膜细胞与卵泡细胞之间隔以基膜。 ? 次级卵泡 在FSH的作用下，卵泡继续增大发育为次级卵泡。卵泡细胞 增至6-12层，其中的小腔隙逐渐融合成卵泡腔，腔内充满卵泡液。卵母细胞、 透明带、放射冠及部分卵泡细胞突入卵泡腔内形成卵丘。卵丘与卵泡腔周围的 卵泡细胞，称颗粒层，构成卵泡壁。卵泡膜分化为内、外两层：卵泡膜内层细 胞多，具有分泌类固醇激素细胞的特征，毛细血管丰富；卵泡膜外层细胞、血 管少，富含环形排列的胶原纤维和平滑肌纤维。卵泡有内分泌功能，能产生多 种物质，其中主要为雌激素。 56 ? 成熟卵泡 在FSH作用的基础上，LH的分泌迅速增多，次级卵泡继续发育为成熟卵泡。每个月经周期的一批生长卵泡中，只有一个发育成熟并排卵。 卵泡液急剧增多，卵泡体积显著增大，但卵泡细胞的数目不再增加，卵泡壁越 来越薄并向卵巢表面突出。在排卵前36-48小时，初级卵母细胞恢复并完成第一次成熟分裂，形成次级卵母细胞和第一极体，后者位于透明带内的卵周隙中。 次级卵母细胞迅速进入第二次成熟分裂，停滞在分裂中期。 ? 排卵 卵泡破裂，次级卵母细胞从卵巢排出的过程，称排卵。每个月经 周期排一个卵，偶尔排两个或两个以上。排卵一般发生在月经周期的第14天。 排卵前，在LH的刺激下，卵泡液急剧增多，卵泡迅速增大并突向卵巢表面， 局部形成卵泡小斑；卵丘细胞松动，与卵泡壁分离，漂浮在卵泡液中；小斑处 因水解酶激活、解聚作用而破裂，次级卵母细胞、第一极体、透明带、放射冠 和一部分卵泡液由此排出，经腹腔进入输卵管。 ? 黄体 排卵后，残留在卵巢内的卵泡塌陷。在LH的作用下，结缔组织和其中的毛细血管，将塌陷的颗粒层和卵泡膜内层的细胞，分隔成具有内分泌功 能的细胞团，外包结缔组织膜，新鲜时显黄色，称黄体。黄体细胞为分泌类固 醇激素细胞，呈圆形或多边形，内含丰富的滑面内质网、脂滴、管状嵴的线粒 体及黄色脂色素。颗粒细胞分化为颗粒黄体细胞，数量多，体积大，染色浅， 位于黄体中央；膜内层细胞转化为膜黄体细胞，数量少，体积小，泡质和核均 染色深，位于黄体周边或随结缔组织进入颗粒黄体细胞团之间。如果受精，在 绒毛膜促性腺激素(HCG)的刺激下，黄体继续发育，直径可达4~5cm，维持4~6 个月，称为妊娠黄体。妊娠黄体除分泌大量的孕激素和雌激素外还分泌一种肽 类的松弛素，促使子宫内膜增生，子宫平滑肌松弛，以维持妊娠。妊娠黄体退 化后，其内分泌功能被胎盘细胞取代。如果没有受精，黄体仅维持12~14天后 退化，称月经黄体。黄体退化后被纤维组织取代，残留一疤痕样组织，称白体。 ? 卵泡闭锁与间质腺 绝大多数卵泡在发育的各个阶段不能发育成熟排 卵而逐渐退化，称闭锁卵泡。原始卵泡闭锁时，一般不留痕迹。初级卵泡与大 部分次级卵泡闭锁时，卵母细胞溶解消失；透明带塌陷；卵泡呈不规则形。近 成熟的卵泡退化时，发生类似于黄体的变化，能分泌少量的雌激素，称为间质 腺。 ? 输卵管的结构 输卵管壁由内向外依次分为粘膜、肌层和浆膜。粘膜由 单层柱状上皮和固有层构成。腔面纵行皱襞由粘膜向管腔突出形成，由子宫部 向伞端逐渐增多，增高且分支，使官腔很不规则。上皮由纤毛细胞和分泌细胞 构成。固有层为薄层结缔组织，含有丰富的毛细血管和散在的平滑肌纤维。肌 57 层为平滑肌，内环行，外纵行。峡部肌层最厚，漏斗部薄，壶腹部环行肌多， 纵行肌分散。浆膜为富含血管的疏松结缔组织，被以间皮。 ? 子宫壁的结构 子宫壁由外向内分为外膜、肌层和粘膜。子宫外膜为浆 膜。 子宫肌层很厚，一般分为粘膜下层、血管层和浆膜下层。粘膜下层较薄， 纵行。血管层为海棉状，最厚，内环行，外纵行，含有许多大血管。浆膜下层 较薄，纵行。平滑肌纤维长约50μm，妊娠末期可达500μm，肌纤维分裂增生，肌层增厚。肌纤维也可来自结缔组织中未分化的间充质细胞。子宫肌纤维 增生肥大主要受雌激素调节。粘膜 又称子宫内膜，由上皮和固有层构成。上皮 为单层柱状上皮，由分泌细胞和散在的纤毛细胞组成。固有层较厚，为富含血 管的结缔组织。基质丰富，主要成分是粘多糖，其中含有大量的基质细胞、子 宫腺和网状纤维。基质细胞呈梭形或星形，有高度分化能力。子宫腺为单管状 腺，由上皮下陷而成，近肌层时可有分支。子宫内膜可分为表浅的功能层和深 部的基底层。功能层较厚，自青春期（13~18岁）至绝经期，在卵巢激素的作用下，发生周期性剥脱，即月经。基底层较薄，不参与月经的形成，月经后， 增生修补功能层。子宫动脉的分支进入血管层后呈弓状走行，称弓形动脉，向 子宫内膜发出放射状分支。肌层与内膜交界处的小动脉发出一小分支进入基底 层，不受卵巢激素的影响，其主干进入功能层后呈螺旋走行，称螺旋动脉，直 至内膜浅层形成毛细血管，经小静脉穿过肌层后汇入子宫静脉。 ? 子宫内膜的周期性变化 自青春期至绝经期，子宫体与子宫底的功能 层，在卵巢分泌的雌激素和孕激素的周期性作用下发生周期性变化，既每28 天左右发生一次内膜剥脱?出血?修复和增生，称月经周期。从月经的第一天 起至下次月经的前一天为一个月经周期。在典型的28天周期中，第1~4天为 月经期，第5~14天为增生期,第15~28天为分泌期。 ? 增生期 此期卵巢内有一批卵泡在生长，故又称卵泡期。在卵泡分泌的 雌激素作用下，上皮细胞与基质细胞不断分裂增生，使子宫内膜逐渐增厚至 2~4mm；基质细胞分裂增殖，产生大量的纤维和基质。增生早期，子宫腺少、 细而短。间质致密，基质细胞梭形，核大。增生晚期，子宫腺增长，腺腔增大， 腺上皮细胞呈柱状，胞质内出现糖原；螺旋动脉增长，弯曲；此时，卵巢内的 成熟卵泡排卵，子宫内膜进入分泌期。 ? 分泌期 排卵后，卵巢内出现黄体，故分泌期又称黄体期。在黄体分泌 的雌激素、孕激素的作用下，子宫内膜继续增厚至5~7mm。子宫腺极度弯曲，腺腔扩大呈锯齿状，腔内充满腺细胞的分泌物，内有大量糖原。固有层基质中 含有大量组织液而呈现水肿。基质细胞肥大，胞质内充满糖原?脂滴。螺旋动 58 脉增长，更加弯曲。卵若受精，内膜继续增厚，发育为蜕膜；否则，进入月经 期。 ? 月经期 若排卵后未受精，卵巢内的月经黄体退化，血中雌激素和孕激 素的水平下降，螺旋动脉收缩，内膜缺血致腺细胞坏死，血管内皮被溶酶体水 解酶消化破裂使血液溢入基质。继之，螺旋动脉短暂扩张，使基质中血量增多， 冲破内膜表层流入宫腔，阴道出血，即月经开始。血流伴随蜕变及坏死内膜的 小片状剥脱逐渐增多，持续3~5天，直至功能层全部脱落流出。基底层子宫腺 上皮迅速分裂增生，向表面铺展，修复内膜上皮，进入增生期。 ? 阴道的结构 阴道由粘膜、肌层和外膜构成。粘膜突起形成许多环行皱 襞。上皮为非角化的复层扁平上皮。阴道脱落细胞涂片已广泛应用于生殖道疾 病的临床检查，特别是发病率很高的子宫颈癌的诊断。固有层厚富含毛细血管 和弹性纤维。肌层胶薄，为左、右螺旋相互交织成格子状的平滑肌束，使阴道 壁易于扩张，抵御牵拉；肌束间为富含弹性纤维。阴道外口为环行骨骼肌形成 的尿道阴道括约肌。外膜是富含弹性纤维的致密结缔组织。 ? 乳腺 乳腺于青春期开始发育，其结构髓年龄和生理状况而异。不处于 分泌状态的乳腺称静止期乳腺；妊娠期与哺乳期的乳腺称活动期乳腺。 ? 乳腺的一般结构 乳腺被结缔组织分割为叶和小叶，每个小叶为一复管 泡状腺，围以结缔组织和脂肪组织。腺泡上皮为单层立方或柱状，外包肌上皮 细胞。导管包括小叶内导管?小叶间导管和总导管，它们分别为单层柱状上皮 ?复层柱状上皮和复层扁平上皮构成。总导管又称输乳管，开口于乳头。 ? 静止期乳腺 即未孕女性的乳腺。腺体不发达，仅有少量的腺泡和导管， 脂肪组织和结缔组织丰富。在月经周期的分泌期，腺泡和导管略有增生，乳腺 稍微肿大。 ? 活动期乳腺 即妊娠期和哺乳期乳腺。在雌激素和孕激素的作用下，乳 腺腺体迅速增生，腺泡增大。结缔组织和脂肪组织相对减少，但出现较多的巨 噬细胞和浆细胞。妊娠后期，在催乳激素的刺激下，腺泡开始分泌。分娩前后 数天内，乳腺的分泌物称初乳。初乳内富含脂滴、乳蛋白?乳糖?初乳小体（吞 噬脂肪的巨噬细胞）以及浆细胞和腺上皮细胞联合产生的免疫球蛋白。哺乳期 乳腺中的腺体更加发达。合成与分泌活动在不同的小叶内交替进行，分泌前的 腺泡上皮细胞为高柱状，分泌后的呈扁平状，腺腔内充满乳汁。 （张义读） 20 59 ? 了解胚胎学的研究内容、胚胎学的分支学科和人胚胎发育分期。 ? 了解胚胎学的研究方法及学习胚胎学的意义。 二． ?人体胚胎学是研究人体发生、发展规律及其机理的科学，其研究内容包括生殖细胞的发生?从受精至出 生整个胚胎发育过程?胚胎与母体的关系?先天性畸形等。 胚胎学包括以下几个主要分支学科： ?描述胚胎学：主要应用光镜?电 镜技术观察描述胚胎发育的形态演变过程，器官?系统的形成?细胞的增殖? 迁移和凋亡等，是胚胎学的基础内容。?比较胚胎学：比较不同种系动物的胚 胎发育，以探讨生物进化过程及其内在的联系，更深刻地理解人胚的发育。? 实验胚胎学：用实验的方法观察物理、化学等因素对胚胎发育的影响，以探讨 胚胎发育的内在规律和机理。?化学胚胎学：用化学及生物化学技术显示胚胎 生长发育过程中各种化学物质的分布状况及代谢过程。?分子胚胎学：用分子 生物学的理论和方法探讨胚胎发生过程中基因表达和基因调控的规律，研究基 因表达产物在胚胎发育中的作用，以阐明胚胎发育的分子机理。?畸形学：研 究各种先天性畸形发生的原因?机理和预防措施。?生殖工程学：用人工方法 干扰自然生殖过程的技术称为生殖工程。主要技术有体外受精?早期胚胎培养 ?胚胎移植、卵质内单精子注射、配子和胚胎冻存等。 ? 人胚胎在母体子宫中的发育时间约266天，可分为三个时期：?胚前期：从受精到第2周末；?胚期：从第3周至第8周末。?胎期：从第9周至出生。在前两期内，新个体由单个细胞经过迅速而复杂的 增殖分化，发育为各器官?系统及外形均初具雏形的胎儿，胎期内胎儿逐渐长 大，各器官?系统继续发育，并出现不同程度的功能活动。 ? ? （武玉玲） ? 了解精子的获能，掌握受精的过程、条件及意义。 ? 掌握人胚胎前3周的发育过程及胚泡植入的过程。 ? 掌握人胚胎第四至第8周的发育过程。 ? 掌握蜕膜、胎膜及胎盘的结构与功能。 60 ? 了解胚胎外形的演变和胚胎龄的推算。 ? 了解双胎、多胎和联体双胎。 二． ? 见组织学） ? 精子在女性生殖管道中获得受精能力的过程称获能。 ? 精子与卵子结合成为受精卵的过程称受精，发生于输卵管的壶腹 部。 当精子接触到卵细胞周围的放射冠时，其顶体发生一系列变化 并释放顶体酶，这一过程被称为顶体反应。在顶体酶作用下，精子穿过放射冠 而接触到透明带，并与透明带上的糖蛋白分子ZP3相作用，精子进一步释放顶体酶，穿过透明带进入卵周隙，并以头部外侧与卵细胞膜相贴。两膜相互融合， 精子核及胞质进入卵细胞的胞质，精子的细胞膜则与卵膜融为一体。此时，卵 膜下方外层胞质中的皮质颗粒释放其内容物进入卵周隙，引起透明带中ZP3糖 蛋白分子的变化，使透明带失去了接受精子穿越的功能，这一过程称透明带反 应。这一反应防止了多精受精的发生，保证了人类单精受精的生物学特性。在 精子穿入的激发下，卵细胞很快完成第二次成熟分裂，生成了成熟的卵子，第 二极体则进入卵周隙。进入卵质中的精子核膨大，形成雄原核，并进行染色体 复制。卵子的核也膨大，形成了较小的雌原核，也进行染色体复制。两性原核 向细胞中部靠拢并相互融会，核膜消失，染色体混合，形成了二倍体的受精卵。 至此受精过程完成。 发育正常并已获能的精子与发育正常的卵细胞在限定的 时间相遇是受精的基本条件。排卵后12-24小时，卵细胞便失去受精能力；精子进入女性生殖管道后24小时内未与卵细胞相遇，也会丧失受精能力。精液 中精子的数量和质量必须正常。如果每毫升精液所含精子少于500万个，不能受精。若小头、双头、双尾等畸形精子的数量超过20%，或者精子的活动力太弱，均不易受精。男、女性生殖管道必须通畅，否则受精也不可能实现。避 孕套、子宫帽、输精管结扎、输卵管粘堵等就是根据这一原理而 设计 领导形象设计圆作业设计ao工艺污水处理厂设计附属工程施工组织设计清扫机器人结构设计 的避孕或 绝育方法。 受精是两性生殖细胞相互融合和相互激活的过程，是新 生命的开端。受精过程是双亲的遗传基因随机组合的过程，并使受精卵恢复 二倍体核型，因而由受精卵发育来的新个体既保持了双亲的遗传特征，又有着 比双亲更丰富多样的遗传特征和更强的生命力。受精决定新个体的遗传性别。 ? 受精卵早期的细胞分裂称为卵裂，卵裂后的子细胞称卵裂球。 61 受精第三天，卵裂球的数目达12—16个，外观像桑椹果，故称桑椹胚，此时已 由输卵管运行到了子宫腔。卵裂与通常的有丝分裂相同，但又有其独自的特点： 卵裂在透明带内进行，因而随分裂次数和细胞数目的增加，细胞体积越来越 小，即：卵裂球分裂间期无细胞生长现象。伴随细胞分裂而出现了细胞分化。 ? 桑椹胚的细胞继续分裂增殖。当卵裂球的数目增至100个左 右时，细胞间出现若干小的间隙。小间隙逐渐融合成一个大腔，腔内充满液体， 整个胚形似囊泡，故称胚泡。胚泡中间的腔称胚泡腔，胚泡的壁由单层细胞构 成，司吸收营养，故名滋养层。在胚泡腔的一端有一团大而不规则形的细胞团， 称内细胞群。覆盖在内细胞群表面的滋养层称胚端滋养层。 ? 胚泡侵入子宫内膜的过程称植入，又称着床，始于受精后第5 天末或第6天初，完成于第11天左右，常见的植入部位是子宫前壁或后壁的中 上份。若胚泡植入在子宫以外的部位，称宫外孕，常见于输卵管，也可见于子 宫阔韧带、肠系膜、卵巢表面等处。宫外孕的胚胎大都早期死亡并被吸收，少 数胚胎发育到较大后破裂，引起大出血。如果胚泡在子宫颈内口附近植入并在 此形成胎盘，称前置胎盘，分娩时胎盘可堵塞产道而导致难产，或胎盘早期剥 离而引起大出血。 受精后第5天，包绕胚泡的透明带溶解消失，胚端滋养层粘附 于子宫内膜表面，并分泌溶组织酶分解消化与其粘附的子宫内膜的功能层。在 植入过程中，胚端滋养层的细胞迅速增生并分化为两层，外层细胞较厚，细胞 之间的界限消失，细胞质融合在一起，称合体滋养层；内层细胞的细胞界限清 楚，呈立方形，称细胞滋养层。细胞滋养层的细胞分裂增殖旺盛并不断进入合 体滋养层，致使合体滋养层逐渐增厚。当胚泡全部进入子宫内膜后，表面上皮 处的缺口由一团非细胞物质填充，称凝栓。植入完成后，胚泡周围的滋养层全 部分化为内外两层并迅速增厚，在合体滋养层中出现一些小的腔隙，腔隙内充 满母体血液称滋养层陷窝 ? 植入后的子宫内膜改称蜕膜，蜕膜中的基质细胞改称蜕膜细 胞。根据蜕膜与胚泡的位置关系，通常将蜕膜分为三个部分：位居胚泡深面的 部分称基蜕膜，覆盖在胚泡浅层的部分称包蜕膜，其余部位的蜕膜称壁蜕膜。 ? （第二周） 在植入进行的同时，即受精后，内细胞群就已分化为两层细胞，上方的一层柱状细胞称上胚层， 下方的一层立方细胞称下胚层，两层细胞之间有基膜相隔。由上、下两个胚层 构成的椭圆形细胞盘称二胚层胚盘。受精后，在上胚层细胞之间出现了一个充满液体的小腔。由于小腔的扩大，一层上胚层细胞被推向胚端的细胞滋 62 养层，形成了贴在细胞滋养层内面的膜，这就是最早的羊膜，形成羊膜的细胞 称成羊膜细胞,由羊膜和上胚层围成的腔称羊膜腔，腔内的液体称羊水，由羊膜 环绕羊膜腔形成的囊称羊膜囊。受精后，下胚层周缘的细胞增生并逐渐覆盖了细胞滋养层的内表面，形成一个位于下胚层下方的囊，称初级卵黄囊。 受精后天，在胚泡腔内出现了疏松的网状组织，称胚外中胚层。受 精后第12天—13天，胚外中胚层内出现一些小的腔隙，后逐渐融合为一个大 腔，称胚外体腔，又称绒毛膜腔。随着胚外体腔的出现，胚外中胚层被分隔为 内、外两层，外层铺衬在细胞滋养层的内表面和羊膜囊的外表面，称胚外中胚 层的壁层；内层覆盖在初级卵黄囊的外表面，称胚外中胚层的脏层。与此同时， 下胚层周缘的细胞增生并沿着胚外中胚层的脏层向腹侧迁移，然后在腹侧遇合 而形成一个小囊，称次级卵黄囊，即卵黄囊。随着次级卵黄囊的形成，初级卵 黄囊被排挤到了胚外体腔的另一端，并逐渐退化。受精后第14天左右，随着胚 外体腔的扩大，二胚层胚盘及其背侧的羊膜囊和腹侧的卵黄囊由一束胚外中胚 层组织悬吊在胚外体腔中，这束胚外中胚层组织称连接蒂又称体蒂。 ? （第三周）胚胎发育至第三周初，二胚层胚盘尾端中线处的上胚层细胞增生，在上、下胚层之间形成一条纵行的 细胞索，称原条。原条的头端膨大成结节状，称原结。原结的背面凹陷，称原 凹。在原条背面中线也出现一纵行浅沟，称原沟。上胚层细胞增殖并通过原条 在上、下胚层之间向周边迁移。其中一部分细胞进入下胚层并逐渐置换了下胚 层细胞，形成一层新的细胞，称内胚层；另一部分细胞则在上、下两胚层之间 形成第三层细胞，称胚内中胚层，即中胚层。在内胚层和中胚层出现之后，上 胚层便改称外胚层。至此，胚盘由内、外、中三个胚层构成，称三胚层胚盘。 与此同时，原凹的细胞向二胚层胚盘头端迁移，形成一管状突起,称头突，以后 衍化为脊索管。原条逐渐退化，若不退化，易在骶尾部出现畸胎瘤。头突的头 侧为口咽膜，是内胚层与外胚层直接相贴而成的一个椭圆形薄膜，内、外两胚 层之间无中胚层组织。在原条的尾侧也有一个内、外胚层直接相贴而形成的椭 圆形薄膜，称泄殖腔膜。受精后第20天左右，脊索管的腹侧壁与其下方的内胚层融合并溶解吸收，于是在未来神经管与未来肠管之间形成了一条联通管，称 神经—肠管，至22—24天时 ，由神经—肠管的底壁演变成脊索。以后，脊索 退化为成人椎间盘中的髓核。脊索的出现诱导了后来的神经管的发生。 ? ：胚胎发育至第3周末，在脊索的诱导下，其背侧的外胚层增厚，形成了一个头端宽大、尾端狭小的细胞板层，称神经板。神经板的两侧缘 63 高起，称神经褶，中央凹陷，称神经沟。胚胎发育至22天左右，神经沟开始闭 合，逐渐形成了神经管。第24天时，神经管的头端和尾端仍未闭合，头端的孔 称前神经孔，尾端的孔称后神经孔。胚第四周末，前、后神经孔闭合。神经管 是中枢神经系统的原基，以后分化为脑和脊髓。在神经沟闭合为神经管时，神 经板外侧缘的神经上皮细胞不进入神经管壁，而形成一条位于神经管背侧的细 胞索，该细胞索很快分为左右两条，分列于神经管的背外侧，称神经嵴，是周 围神经系统的原基，以后分化为脑神经节、脊神经节、植物神经节和外周神经 等。表面外胚层将分化为皮肤的表皮及其衍生物等结构。 位于三胚层胚盘中轴部位的中胚层增生，在中轴线两侧形成 两条增厚的细胞索，称轴旁中胚层。胚盘外侧的中胚层称侧中胚层。轴旁中胚 层与侧中胚层之间的中胚层称间介中胚层。胚胎发育至20天左右，轴旁中胚层 呈节段性增生，形成分节状的中胚层团块，称体节。体节从胚的头端先后出现， 共出现42—44对，将分化为皮肤真皮、骨骼肌和中轴骨骼。间介中胚层分化为 泌尿系统和生殖系统的大部分器官和结构。侧中胚层位于间介中胚层的外侧、 胚盘的边缘。在此中胚层的组织中，先出现一些小的腔隙，后融合为一个大的 腔隙，这就是胚内体腔。胚内体腔的出现将侧中胚层分隔成两层：一层紧贴外 胚层，称体壁中胚层，以后分化为体壁的肌肉、结缔组织及腹膜、胸膜、心包 膜的壁层；另一层覆盖内胚层，称脏壁中胚层，以后分化为消化管壁上的肌肉、 结缔组织和腹膜、胸膜、心包膜的脏层。胚内体腔分化为心包腔、胸膜腔及腹 膜腔。心、血管和淋巴管也来自中胚层。 胚胎逐渐由盘状卷折成桶状时，内胚层被包入胚体，形成 原始消化管，以后将分化为消化管、消化腺、呼吸管道、肺以及中耳、甲状腺、 甲状旁腺、胸腺、膀胱等器官的上皮。 ：由于胚体各部生长速度不一样，胚盘边缘向腹侧卷折，出 现头褶、尾褶及左右侧褶，因此，盘状胚卷折成头大尾小的圆柱体。结果：胚 体突入羊膜腔，浸泡在羊水中，体蒂和卵黄囊在胚体腹侧合并，外包羊膜，形 成脐带；口咽膜和泄殖腔膜分别转到胚体头、尾两端的腹侧；外胚层包于胚体 外表面，内胚层卷折到胚体内，形成头、尾方向的纵管，即原始消化管，其头 端由口咽膜封闭，尾端以泄殖腔膜与外界相隔，中段通过卵黄蒂与卵黄囊相连。 随后，颜面、四肢发生，至8周末，胚体初具人形。 ? 胎膜包括绒毛膜、羊膜、卵黄囊、尿囊和脐带。 由滋养层和胚外中胚层的壁层构成。胚泡植入子宫内膜后，滋养层 迅速增生为两层，即内面的细胞滋养层和外面的合体滋养层，两层细胞在胚泡 64 表面形成一些突起，突起的表面为合体滋养层，中央为细胞滋养层。这就是最 初的绒毛，称初级干绒毛。胚外中胚层和胚外体腔的出现，使滋养层的内面增 添了一层胚外中胚层的壁层，两层组织紧密相贴，构成了绒毛膜板。胚外中胚 层从绒毛膜板长入初级干绒毛的中轴，使初级干绒毛变成了次级干绒毛。次级 干绒毛和绒毛膜板合称绒毛膜。胚胎第3周末，绒毛膜的胚外中胚层内形成血 管网，并与胚体内的血管相通。此时的绒毛改称三级干绒毛。三级干绒毛分支， 游离于绒毛间的母血中。三级干绒毛末端的细胞滋养层细胞增生并穿过合体滋 养层进入蜕膜中，在蜕膜组织的表面扩展，形成一层细胞滋养层，称细胞滋养 层壳。细胞滋养层壳的形成使绒毛膜与子宫蜕膜牢固结合，并将合体滋养层与 蜕膜组织分隔开。 胚胎发育早期，绒毛膜表面均匀地分布着绒毛，随后，伸入基蜕膜中的绒 毛由于营养丰富而生长茂盛，并发生若干分支，该处的绒毛膜称丛密绒毛膜。 伸入包蜕膜中的绒毛因缺乏营养而逐渐萎缩退化，该处的绒毛膜变得光滑平坦， 称平滑绒毛膜。随着胚胎发育，丛密绒毛膜与基蜕膜共同构成了胎盘，而平滑 绒毛膜则和包蜕膜一起逐渐与壁蜕膜融合。 绒毛浸浴在绒毛间隙内的母血中，胚胎通过绒毛从母血中吸收氧气和营养 物质并排出代谢废物。绒毛膜还有内分泌功能和屏障作用。如果绒毛滋养层细 胞过度增殖，间质变性水肿，血管消失，绒毛呈水泡状或葡萄状，胎儿死亡， 整个胎块像串串葡萄，称葡萄胎。如果滋养层细胞过度增生并癌变，称绒毛膜 上皮癌。 人胚卵黄囊的出现只是生物进化过程的重演。但是卵黄囊壁上的胚外中胚层是最早发生造血干细胞和原始血管的部位，卵黄囊尾侧壁上的内胚 层细胞是原始生殖细胞的发源地。正常情况下，卵黄蒂于胚胎第5-6周闭锁为 实心的细胞索，卵黄囊也随之闭锁。如果卵黄蒂不闭锁，肠道便可通过此管与 外界相通，这种先天畸形称脐粪瘘。卵黄蒂退化后，其与肠管相接处常遗留一 个小憩室，即回肠壁上的美克尔憩室。 最初羊膜囊位于胚盘的背侧，胚盘的上胚层就是羊膜囊的底，囊腔中充满羊水。随着胚盘向腹侧包卷和羊腹囊的扩大，胚体逐渐陷入了羊膜腔， 当胚胎由盘状变为圆桶状时，整个胚被羊膜所包挠，游离于羊水之中。羊膜薄 而透明，由单层羊膜上皮和薄层胚外中胚层构成。妊娠早期的羊水无色透明， 主要由羊膜上皮分泌而来。妊娠中期和晚期，羊水变浑浊，内含越来越多的胎 儿分泌物、排泄物和脱落的上皮。羊水不断新陈代谢、动态循环，其去路主要 有三：胎盘的胎儿面和脐带表面的吸收，胎儿体表的吸收和胎儿的吞咽。羊水 65 的量是逐渐增多的，妊娠第10周仅为30ml，第20周便增至350ml,足月时可达1000-1500ml。如果羊水多于2000ml ，则为羊水过多；如果羊水少于500ml,则为羊水过少。羊水过多或过少常伴有胎儿的某种先天畸形。羊水具有保护胎 儿免受外界冲击和损害、防止与周围组织粘连的功能。分娩时，羊水可促进宫 颈扩张、冲洗软产道。 尿囊是卵黄囊的尾侧壁伸向体蒂的一个盲囊。人胚的尿囊很不发达， 仅存数周即退化，没有呼吸和排泄功能。但是，随着尿囊的发生，其壁上的胚 外中胚层中出现了两对血管，即一对尿囊动脉和一对尿囊静脉。这两对血管逐 渐演变成脐动脉和脐静脉。尿囊大部分退化，其根部演化为膀胱顶的一部分， 膀胱顶至脐内的一条细管称脐尿管，后闭锁成脐中韧带。如果胎儿出生后脐尿 管仍未锁闭，膀胱中的尿液就会通过此管溢出脐外。这种畸形称脐尿瘘。 脐带是胎儿和母体进行物质交换的唯一通道，呈索条状，一端连于胎 儿脐部，另一端连于胎盘。脐带的形成与胚体的卷折密切相关。早期胚借体蒂 与绒毛膜相连，随着胚盘向腹侧卷折及羊膜腔不断扩大，与胚盘周边相连的羊 膜也向腹侧包卷，将卵黄囊、体蒂及其中的尿囊均挤到胚体腹侧，形成一圆柱 状结构，称脐带。脐带外包羊膜，内有粘液性结缔组织，两条脐动脉、一条脐 静脉互相盘绕，呈螺旋状走行。足月胎儿脐带长约40～60cm，平均直径1～2cm。如果脐带长于80cm，为脐带过长，可缠绕胎儿颈部、四肢，引起胎儿发育异常 或胎儿窒息。短于35cm为脐带过短，分娩时可影响胎儿娩出，并牵拉胎盘，引 起胎盘早剥。脐带血中含有早期造血干细胞。 临床上现已从脐血中提取出造血 干细胞并用于白血病的治疗。 ? 足月胎儿的胎盘呈圆盘状，中央略厚，边缘略薄，直径约15—20cm ，平均厚约2.5cm。胎盘有两个面：胎儿面和母体面。胎儿面光滑，表 面覆盖羊膜，脐带附着于中央或偏中央。透过羊膜可见脐血管的分支由脐带附 着处向四周呈辐射状走行。母体面粗糙，由不规则的浅沟将其分隔成15—30个胎盘小叶。 胎盘由胎儿的丛密绒毛膜和母体的基蜕膜共同构成。丛密绒毛膜上有60个左右的干绒毛，各呈树状深入基蜕膜。绒毛主干借细胞滋养层壳固定于基蜕膜， 因此又称固定绒毛。干绒毛上发出许多分支，称游离绒毛，绒毛周围的间隙称 绒毛间隙。间隙互相通连，其内流动着母体血液。因此，绒毛间隙又称血池。 血池壁上铺有一层细胞滋养层细胞，为细胞滋养层壳的延续。游离绒毛浸浴在 血池的母血中。1～4个干绒毛及其分支构成一个胎盘小叶，小叶之间有基蜕膜 组织伸入，形成胎盘隔，将相邻小叶不完全分隔开，母体血液可从一个小叶流 66 入另一个小叶。 胎盘内有母体和子体两套血液循环通路：母体血循环通路起自子宫动脉的分支，经螺旋动脉、绒毛间隙的血池最终汇入子宫静 脉；胎儿血循环通路起自脐动脐，经绒毛内毛细血管最终汇入脐静脉。母体血 和胎儿血均流经胎盘，但二者互不相混，之间隔有一层极薄的膜，称胎盘膜， 也叫胎盘屏障。胎盘膜由下列几层组成：绒毛毛细血管内皮及其基膜、滋养层 上皮及其基膜、两层基膜间的少量结缔组织。妊娠后期，细胞滋养层退化，两 侧基膜紧密相贴为一层，这时，胎盘膜只由合体滋养层、毛细血管内皮和两者 之间的基膜构成，厚度不到20mm，有利于胎儿血和母体血进行物质交换。 ：胎盘具有物质交换、防卫屏障和内分泌等重要生理功能。 妊娠期间，胎儿生长发育所需要的营养物质和氧气等需要从母体获得， 其代谢产物也需通过母体排出。因此，胎儿血与母体血要进行物质交换，二 者之间的物质交换须通过胎盘膜进行。胎盘膜还具有屏障作用，可阻止母血 中的某些有害物质进入胎儿血。但这一屏障并不严密，有些 病原微生物， 尤其是病毒（如风疹病毒、腮腺炎病毒等）仍可通过胎盘膜而感染胎儿。故 妊娠早期应注意预防病毒性疾病的发生，以免影响胎儿发育。胎盘可合成并 分泌多种激素，如雌激素、孕激素、绒毛膜促性腺激素、胎盘催乳素等，这 些激素均由合体滋养层细胞合成和分泌，对妊娠的正常进行和胎儿的生长发 育起着重要作用。 ? ? 一次分娩生下两个新生儿，这种现象称孪生或双胎，发生率约1%。孪生分单卵孪生和双卵孪生两种。来自一个受精卵 者称单卵孪生，来自两个受精卵者称双卵孪生。在单卵孪生，由于两个胎儿来 自一个受精卵，因而其遗传构成完全相同，性别相同，相貌相同，血型及组织 抗原性均相同，其组织器官可相互移植而不被排斥。由于两个体分离的时间早 晚不同，因此两个胎儿与胎膜及胎盘的关系也不同。若在卵裂球阶段分离，两 个胎儿有各自独立的胎盘和绒毛膜囊。如果在胚泡期的内细胞群分离，两个胎 儿就会共用一个胎盘和一个绒毛膜囊，但羊膜囊是独立的。若在一个胚盘上形 成两个原条，周围组织则以每个原条为中轴，分别形成两个胎儿。这两个胎儿 共具一个胎盘，一个绒毛膜囊和一个羊膜囊。双卵孪生中每个胎儿各具独立的 胎盘、绒毛膜囊和羊膜囊。两个胎儿的性别可相同也可不同，其相貌、血型及 组织抗原性均同一般的兄弟姐妹。 如果一次分娩生下两个以上的新生儿，称多胎。多胎可来自一个受精卵， 67 称单卵多胎；如果多胎来自多个受精卵，称多卵多胎；若多胎中既有单卵性的， 也有多卵性的，则称为混合性多胎。 联体双胎是指两个未完全分离的单卵双胎。当一个胚盘出现两个原条并分 别发育为两个胚胎时，两个胚胎未完全分开，胚体的某一部分不同程度地联在 一起，有的胸、腹部相连，称胸腹联胎；有的臀部、头颅相连，则分别称臀部 或头部连胎。相连程度轻者可手术分离，重者无法手术治疗，甚至不能存活。 若相连的两个胎儿发育相当、大小一致，称对称型联胎；否则，称不对称型联 胎。在不对称型联胎中，如果两个胎儿大小差别显著，小胎就象一寄生物附着 于大胎上，称寄生胎。如果发育快的胚胎在胚包卷过程中将发育迟缓的小胎包 在体内，则称胎内胎。如果小的胚胎被挤压成薄片，称为纸样胎。 （武玉玲） 23 一、 目的要求 ?掌握颜面与腭的形成过程及其先天性畸形。 ?了解牙、颈和四肢的发生过程及其先天性畸形。 二、 主要教学内容 ?鳃器的发生 腮器包括鳃弓、鳃沟、鳃膜和咽囊。胚胎第4周时，在额鼻突和心隆起之间由头端至尾端先后形成6对背腹走向且左右对称的弓状隆起，称鳃弓。鳃弓之间的沟称鳃沟。与此同时，原始咽的内胚层向外侧膨出， 形成5对囊状结构，称咽囊。这5对咽囊分别与5对鳃沟相对应。由鳃沟外胚层、咽囊内胚层及其之间的少量间充质构成的薄膜称鳃膜。 ?颜面的形成 颜面的形成与面部的5个突起有关，它们是左、右上颌突，左、右下颌突和额鼻突。上颌突和下颌突是第1鳃弓腹侧份的两个分支，上支即上颌突，下支即下颌突。额鼻突则是胚体头端弯向腹侧形成的一个较大的圆 形隆起，恰位于口咽膜的上方。 ?口和鼻的发生 左、右上颌突，左、右下颌突和额鼻突围成的凹陷称口 68 凹，即原始口腔。口咽膜介于口凹与原始咽之间。口咽膜破裂后，口凹与原始 咽相通，进而共同形成口腔。 额鼻突下缘两侧形成的椭圆形增厚区称鼻板。鼻板中央凹陷形成鼻窝，其 下方以一细沟与口凹相通，其内、外侧缘高起，分别称内侧鼻突和外侧鼻突。 外侧鼻突和上颌突间的浅沟称鼻泪沟，是鼻泪管的原基。 左、右下颌突向中线生长并融合，将形成下颌和下唇。左、右内侧鼻突向 中线生长、融合并向下外方延伸，将形成鼻梁、鼻尖、人中和上唇的正中部分。 左、右上颌突也向中线生长并先后与同侧的外侧鼻突和内侧鼻突融合。上颌突 将形成上颌和上唇的外侧部，外层鼻突将形成鼻翼和鼻外侧壁大部，额鼻突则 形成前额及鼻根。原朝向前方的鼻窝渐变为朝向下方并形成鼻孔。左、右鼻窝 向深部扩大并融合为一个大腔，称鼻囊，即原始鼻腔。它与原始口腔间的薄膜 称口鼻膜。该膜破裂形成原始鼻后孔，使原始鼻腔与原始口腔相通。 ?腭的发生 由左、右内侧鼻突融合处内侧面向原始口腔形成的一个小突 起称正中腭突，又称原发腭，将形成腭前部的一小部分。由左、右上颌突内侧 面向原始口腔形成的一对扁平突起称外侧腭突。两外侧腭突不断生长并在中线 融合，形成腭的大部。左、右外侧腭突的前缘与正中腭突融合，共同形成继发 腭，融合处所留小孔称切齿孔。继发腭的形成使原始鼻腔和原始口腔被分隔为 永久性鼻腔和口腔。以后，继发腭前部骨化，形成硬腭。在继发腭形成的同时， 额鼻突和内侧鼻突的组织增生，在原始鼻腔正中形成鼻中隔。 ?唇裂 多见于上唇，表现为人中外侧垂直裂隙，系因上颌突未与同侧的 内侧鼻突融合所致。若合并人中发育不良，则可出现上唇正中裂。下唇裂罕见， 系因双侧下颌突未在中线融合所致。 69 ?面斜裂 是位于内眦与口角间的裂隙，系上颌突未与同侧的外侧鼻突融 合所致。 ?腭裂 是腭的先天性缺损，可分为前腭裂、正中腭裂和全腭裂等类型。 前腭裂系外侧腭突未与正中腭突融合所致，表现为在切齿孔至切齿间的斜行裂 隙，常伴有上唇裂和上颌裂。正中腭裂系左、右外侧腭突未在中线融合所致， 表现为在切齿孔至悬雍垂间的矢状裂隙。若前腭裂和正中腭裂同时存在则称全 腭裂。 （刘 凯） 一、 目的要求 ?了解原始消化管的形成和分化。 ?掌握咽囊的分化。 ?掌握消化管的发生和先天性畸形。 ?掌握肝、胆囊、胰腺的发生。 ?了解呼吸系统的发生。 二、主要教学内容 ?原始消化管 人胚第3～4周，胚盘向腹侧卷折，形成圆柱状胚体，内胚层被卷入胚体内，形成一条头尾走向的封闭管道，即原始消化管，其头端起自 口咽膜，尾端止于泄殖腔膜。它们分别于第4周和第8周破裂、消失，原始消 化管遂与外界相通。从头端至尾端，原始消化管依次分为前肠、中肠和后肠3 段。中肠即与卵黄囊相通的一段。 ?卵黄蒂 随着胚体和原始消化管的增长，卵黄囊相对变小，它与中肠的 70 连接部逐渐变细，形成卵黄蒂，又叫卵黄管。卵黄蒂于第6周闭锁并逐渐退化消失。 ?前肠、中肠和后肠的大体分化 前肠将分化形成部分口腔底、舌、咽至 十二指肠壶腹之间的消化管、肝、胆囊、胆管、下颌下腺、舌下腺、胰腺、喉 及其以下的呼吸道、肺、胸腺、甲状腺和甲状旁腺等器官的上皮。中肠将分化 形成自十二指肠壶腹至横结肠右2/3之间消化管的上皮。后肠将分化形成自横 结肠左1/3至肛管上段间的消化管以及膀胱和尿道的上皮。 ?咽囊的演变 第1对：外侧份膨大，形成中耳鼓室，内侧份伸长，形成 咽鼓管。第2对：外侧份退化，内侧份形成扁桃体窝和扁桃体表面上皮。第3对：腹侧份形成一对向尾侧生长的细胞索，其尾段在胸骨背侧合并，形成胸腺。 背侧份上皮细胞增生并迁移至甲状腺背侧，形成下一对甲状旁腺。第4对：腹侧份退化，背侧份上皮细胞增生并迁移至甲状腺背侧，形成上一对甲状旁腺。 第5对：形成一小细胞团，称后鳃体。后鳃体的细胞将迁入甲状腺，分化为滤 泡旁细胞（有人认为，滤泡旁细胞来自神经嵴细胞）。 ?食管和胃的发生 食管由自喉气管憩室至胃之间的一段原始消化管分化 形成。第5周时还很短，后来随着颈的出现和心、肺的下降而迅速增长。胃由 前肠尾段分化形成。第4周时为一梭形膨大，位于原始横隔下方。第5周时，其背侧壁生长迅速，形成胃大弯；腹侧壁生长缓慢，形成胃小弯。第7～8周时，胃大弯头端向上膨出，形成胃底。由于胃背系膜生长迅速以形成突向左侧的网 膜囊，致使胃沿头尾轴旋转90度，即大弯由背侧转至左侧，胃小弯由腹侧转至 右侧。胃的头端因肝的增大而被推向左侧，尾端则因十二指肠贴于腹后壁而被 固定。这样胃即由垂直位变成由左上至右下的斜行位。 71 ?中肠袢的演变 第5周时，由于中肠增长速度比胚体快，致使十二指肠 以下的一段中肠向腹侧弯曲，形成一矢状位“U”形肠袢，即中肠袢。中肠袢顶部与卵黄蒂相连并以此为界分为头支和尾支。肠系膜上动脉行于中肠袢背系 膜中轴部位。第6周时，中肠袢生长迅速，腹腔容积相对较小，迫使中肠袢突 入脐腔，形成生理性脐疝。第6～8周，中肠袢在脐腔内增长并以肠系膜上动脉为轴，逆时针方向旋转90度。这样，中肠袢由矢状位变为水平位，即头支转至 右侧，尾支转至左侧。这时尾支出现盲肠突。第10周时，腹腔增大，中肠袢从 脐腔退回腹腔，脐腔闭锁。中肠袢在退回腹腔时，头支在前、尾支在后并逆时 针方向再旋转180度，使头支转向左侧，尾支转向右侧。头支形成空肠和回肠 的大部，尾支形成回肠末端和横结肠的右2/3。盲肠突近段形成盲肠，远段形成阑尾。刚退回腹腔时，盲肠和阑尾位于肝右叶下方。后来，它们才下降至右 髂窝，升结肠遂形成。 ?后肠的演变 当中肠袢退回到腹腔时，后肠的大部被推向左测，形成横 结肠的左1/3、降结肠和乙状结肠。后肠的末段为泄殖腔，其腹侧与尿囊相连， 末端以泄殖腔膜封闭。第6～7周时，尿囊与后肠间的间充质增生，形成尿直肠 隔，将泄殖腔分为腹、背两份。腹侧份为尿生殖窦，将来主要发育为膀胱和尿 道。背侧份为肛直肠管，将来发育为直肠和肛管上段。泄殖腔膜被分成腹侧的 尿生殖膜和背侧的肛膜。肛膜外方为一浅凹，称肛凹。肛膜第8周破裂，肛凹 加深并演变为肛管的下段。 ?肝和胆囊的发生 第4周初，前肠末端腹侧壁增生，形成一囊状突起， 称肝憩室。肝憩室迅速增大，很快长入原始横隔内，其末端膨大，分为头、尾 两支。头支较大，将来发育为肝，上皮细胞分化并形成肝板和肝内各级胆管。 72 穿行于原始横隔内的卵黄静脉和脐静脉的分支形成肝血窦。第6周时，造血干细胞迁入肝，肝开始造血。肝造血功能在第6个月后逐渐下降，出生时基本停止。尾支较小，将来发育为胆囊和胆囊管。肝憩室根部则发育为胆总管。 ?胰腺的发生 第4周末，前肠末端腹侧壁和背侧壁增生，各形成一个憩 室，分别称腹胰芽和背胰芽。腹胰芽体积略小且位置稍低，紧靠肝憩室的尾侧 缘。背、腹胰芽各发育为背胰和腹胰，各有一条总导管即背胰管和腹胰管。第 5周时，肝憩室基部伸长，形成胆总管，腹胰管便成了胆总管的一个分支。后 来，腹胰经右侧转向背侧并与背胰融合，形成一个胰腺。腹胰形成胰头下份， 背胰形成胰头上份、胰体和胰尾。腹胰管与背胰管远侧段沟通，形成主胰导管。 背胰管的近侧段大多退化消失，在少数个体形成副胰管。 ?先天性脐疝 表现为肠管从脐部膨出，是因肠袢未从脐腔退回腹腔或曾 退回腹腔，但由于脐腔未闭锁，肠管再次突入其中所致。 ?卵黄蒂相关畸形 若卵黄蒂全长均未闭锁，则回肠与脐之间会保留一瘘 管，称脐瘘。若远段已闭锁，但基部保留一段盲囊连于回肠，则称为美克尔憩 室。若仅远段没有闭锁，就会残留一个与脐相连的凹陷，称卵黄蒂窦。如果仅 中段没有闭锁，就会残留一个两端分别以纤维索连于脐和回肠的囊泡，称卵黄 蒂囊肿。若卵黄蒂虽已闭锁，但未消失，就会在脐与回肠间残留一纤维索，称 卵黄蒂韧带。 ?先天性无神经节性巨结肠 因神经嵴细胞未能迁移至受损段肠壁内，使 肠壁内副交感神经节细胞缺如所致。因受损段结肠不能蠕动，致使近段结肠内 粪便淤积，久之造成肠壁极度扩张而成为巨结肠。 ?不通肛 肛管与外界不通，因肛膜未破或肛凹未形成所致。 73 ?喉气管憩室 第4周初，原始咽底正中，鳃下隆起尾侧出现一纵沟，称 喉气管沟。该沟逐渐加深并从尾端至头端逐步愈合，形成一管状盲囊，称喉气 管憩室，是喉、气管、支气管和肺的原基。喉气管憩室位于食管腹侧，两者间 的间充质隔称气管食管隔。 ?肺芽 第4周末，喉气管憩室末端膨大并分为左、右两支，称肺芽，是 支气管和肺的原基。至第5周，左、右肺芽分别分为2支和3支，将分别形成左、右肺的肺叶支气管。至第2个月末，肺叶支气管分支形成肺段支气管。至 第6个月末，支气管分支已达17级。至第7个月，肺泡上皮分化出?型细胞并 开始分泌表面活性物质。出生前数周，肺经历一个快速成熟阶段。此时，?型 细胞增多，表面活性物质分泌量增加。 ?气管食管瘘 若气管食管隔发育不全，致使气管与食管间有瘘管相连， 称气管食管瘘。 ?新生儿呼吸窘迫症 多见于早产儿，尤其是孕28周前的早产儿。因肺泡?型细胞分化不良，不能产生足够的表面活性物质，致使肺泡表面张力增大。 胎儿出生后，因肺泡不能随呼吸运动扩张而出现呼吸困难，故称新生儿呼吸窘 迫症。 （刘 凯） 26 ? 了解前肾和中肾的发生，掌握后肾的发生和先天性畸形。 ? 了解尿生殖窦形成，演变和先天性畸形。 ? 掌握生殖腺的发生及其性分化机理。 ? 掌握生殖管道发生与演变，了解外生殖器的发生，分化机理和先天性畸 形。 74 二 ? 泌尿系统和生殖系统的早期发生 泌尿系统和生殖系统的主要器官均 发生于间介中胚层。第4周初的间介中胚层头段呈节段性生肾节，尾段呈索状 生肾索。第4周末，间介中胚层继续增生，向胚内体腔凸出为中轴两侧纵行索 条状尿生殖嵴,后分为外侧中肾嵴和内侧的生殖腺嵴。 ? 泌尿系统的发生 泌尿系统从头侧至尾部先后出现前肾、中肾和后肾。 ? 前肾 第4周初，在生肾节内，从头侧至尾端先后出现横行前肾小管， 其内侧端开口于胚内体腔，外侧端与头尾走行的前肾管相通。4周末，前者相继退化，而后者大部保留，继续向尾部延伸为中肾管。 ? 中肾 当前肾退化时，中肾在生肾索内开始发生。由泡样结构演变为 横行的“S”形中肾小管,对应每对体节水平出现2~3对。中肾小管内侧膨大并凹陷为双层囊，包绕来自背主动脉的毛细血管球构成肾小体；外侧与向尾端走 行的前肾管通连，前肾管改称为中肾管,也称Wolffian 管,继续延伸到尾端，从背外侧通入泄殖腔。至第2个月末，除保留中肾管和尾端的少数中肾小管外， 中肾大部分退化。中肾于男性参与部分生殖管道的形成，而女性仅残留一小部 分中肾小管，形成附件。 ? 后肾 为人体永久肾。第5周初，中肾管在进入泄殖腔前，向背侧中部 发出输尿管芽,长入中肾嵴尾端，中肾嵴细胞向它聚集包围，形成生后肾组织。 输尿管芽在中肾嵴内继续向头端延伸为输尿管，其盲端膨大为肾盂。肾盂分支 扩大为头尾方向的肾大盏。每个肾大盏继续向中肾嵴内延伸并发出2个新的分支。新的分支继续分支12级以上，直到第5个月末。第2、3、4级分支融合扩大为肾小盏。每个肾小盏向生后肾组织发出10～25条放射状走行的“T”型集合小管，被顶部的帽状生后肾组织覆盖。由生后肾组织游离下来的两细胞团分 别位于集合小管两侧，后演化为“S”形小管，一端膨大凹陷成双层肾小囊， 包绕毛细血管球形成肾小体；中间弯曲延长形成肾小管，逐渐演化为近端小管、 细段和远端小管，形成肾单位。另一端和集合小管吻合。这一组肾单位形成后， “T”型小管继续延伸形成下一组肾单位，直至生后肾组织浅层的表浅肾单位。 生后肾组织的外周部分形成肾被膜。第3个月时，肾可区分为皮质和髓质，开 始行使排泄功能，产生的尿液成为羊水的主要成分。肾脏最初位于盆腔，面向 腹侧。后因输尿管延长，胚体直立，肾向内旋转，终使其移至腰部且肾门向内。 ? 膀胱和尿道的发生 第4~7周时，泄殖腔被尿直肠隔分隔为直肠和尿生 殖窦,泄殖腔膜被分割成肛膜和尿生殖窦膜。尿生殖窦上段参与膀胱的形成，其 顶点与脐尿管相连，出生后闭锁为脐中韧带；中段，女性形成尿道，男性形成 75 尿道的前列腺部和膜部；下段于男性形成尿道的海绵体部，而女性则扩大为阴 道前庭。输尿管最初开口于中肾管,后与中肾管分别开口于膀胱。继之,输尿管由尾端移向颅侧，中肾管由头侧移向尾端。 ? 先天性畸形 泌尿系统常见的先天畸形有: ? 多囊肾 为常见畸形之一。因远端小管未与集合小管接通，或因集合小 管发育异常，管腔阻塞，尿液在肾小管内积聚，使肾内出现许多大小不等的囊 泡，称多囊肾。多囊肾好发于肾脏皮质，可致肾功能障碍。 ? 异位肾 肾最初位于盆腔，在上升过程中，未上升到正常位置，常停留 在盆腔与肾上腺分离，称异位肾。 ? 马蹄肾 两肾尾端融合呈马蹄形，称马蹄肾。因受阻于肠系膜下动脉根 部而使其位置偏低。 ? 肾缺如 输尿管芽未发生或未诱导出生后肾组织则导致肾缺如。单侧者 可能无症状。 ? 双输尿管 若输尿管芽过早分支，可致双输尿管。可分完全性和部分性 双输尿管。分支不完全可致分隔肾。 ? 脐尿管瘘 脐尿管未闭，出生后腹压增加时，尿液可从脐部溢出，为脐 尿管瘘。 ? 膀胱外翻 尿生殖窦与表面外胚层之间间充质缺如，故膀胱腹侧壁与脐 下腹壁无肌肉发生，使表皮和膀胱壁破裂，粘膜外翻，可见输尿管开口，称膀 胱外翻。 ? 生殖系统的发生 精子有两种类型，即23，X和23，Y。胚胎的遗传性别虽然取决于受精时卵子结合精子的类型，但直到人胚第7周，才能辨认生殖腺性别，而外生殖器的性别至第12周时才能确认。胚胎早期两性生殖系统的发 生类似，故生殖腺、生殖管道和外生殖器皆分为早期的性未分化和后来的性分 化阶段。 ? 未分化性腺的发生 生殖腺嵴是位于胚体尾端，原始消化管背系膜与中 肾嵴之间的纵行隆起，由体腔上皮及其下方的间充质增生聚集而成。第4周时， 卵黄囊顶近尿囊处的内胚层出现一团圆形细胞，称原始生殖细胞。第5周时，生殖腺的体腔上皮细胞，向深层的间充质内分裂增生成放射状索条状结构，称 初级性索。第6周时，原始生殖细胞沿背系膜做阿米巴运动，迁入发生中的生 殖腺中。此时，不能辨认性别而称之为未分化性腺。 ? 睾丸的发生 如果胎儿细胞核型是46，XY, 体细胞及原始生殖细胞膜表面均有组织相容性Y抗原，使原始生殖腺向睾丸方向发育。编码H-Y抗原的基 76 因位于Y染色体短臂近着丝点处。在H-Y抗原的影响下，第7周胚胎的初级性索与生殖腺嵴上皮脱离，继续向深层分裂增生，逐渐分化为细长、弯曲、袢状 ?无腔的生精小管。管中只有由初级性索分化来的支持细胞和迁入的原始生殖 细胞，一直维持到青春期。原始生殖细胞分裂、增生、分化为精原细胞。周围 的间充质分化为白膜及背部睾丸纵隔。二者之间不连续的致密结缔组织将睾丸 实质分为许多锥体形睾丸小叶。小叶内的间充质分化为疏松结缔组织和其中的 间质细胞并分泌雄激素。后来，间质细胞几乎消失，至青春期又重新出现。生 精小管在小叶顶部演化为直细精管，与睾丸纵隔内的睾丸网通连。 ? 卵巢的发生 如果胚胎的细胞核型是46，XX，体细胞及原始生殖细胞膜表面无H-Y抗原，原始生殖腺则发育为卵巢。生殖腺嵴分化为卵巢比睾丸晚。 第10周时，初级性索退化，未分化性腺的表面上皮增生，再次向深层间充质伸 入形成次级性索,又称皮质索。次级性索与上皮分离，构成卵巢皮质。上皮下的 间充质分化为白膜。第4个月时，次级性索也被间充质分隔成细胞团，围绕迁 入的原始生殖细胞。原始生殖细胞分裂、增生、分化为卵原细胞，进入并停留 在第一次成熟分裂前期的初级卵母细胞，外包一层由次级性索细胞分化来的扁 平的卵泡细胞，构成原始卵泡。在胎儿出生时，卵巢中约有70~200万个原始 卵泡。 ? 睾丸和卵巢的下降 生殖腺最初由厚而短的尿生殖系膜悬吊于体腔腰 部。中肾退化使系膜变得细长，形成头、尾两条韧带。继之，前者退化，消失； 后者保留，连于生殖腺尾端与阴唇阴囊隆起之间，不再延长，称引带。后生殖 腺因胚体生长，腰部直立，引带相对缩短被牵拉下降。第3个月时，卵巢停留在盆腔，睾丸继续下降而停留在腹股沟管内口。第7～8月时，睾丸与包绕的双层腹膜经腹股沟管降入阴囊。双层腹膜构成鞘突，鞘膜腔与腹腔之间的通路逐 渐闭合。 ? 未分性期生殖管道 第6周，人胚先后出现左、右两对生殖管道，即中 肾管或称Wolffian管和中肾旁管或称Müllerian管。中肾旁管由中肾嵴体腔上皮凹陷后闭合而成，起始部以喇叭形开口于体腔。中肾旁管分为3段：上段较长，纵行于中肾管外侧；中段经中肾管腹侧向内弯曲横行，在中线与对侧相迂； 下段靠拢后纵行，直至插入尿生殖窦，在其背部腔面形成一正中隆起，称窦结 节,又称Müllerian结节 。中肾管开口于窦结节两侧。 ? 男性生殖管道 如果生殖腺分化为睾丸，支持细胞产生的抗中肾旁管激 素使中肾旁管逐渐退化。间质细胞分泌的雄激素，使生殖腺头侧的中肾小管退 化，生殖腺旁的中肾小管分化为附睾的输出小管，尾端的中肾小管演化为旁睾； 77 中肾管头端极度延长，弯曲，形成附睾管，中段演化为输精管，尾段成为精囊 和射精管。 ? 女性生殖管道 如果生殖腺分化为卵巢，无抗中肾旁管激素，雄激素缺 乏，中肾管退化，中肾旁管发育，上段和中段演化为输卵管，起始部以喇叭口 开口于体腔；下段左、右合并，其间隔膜消失融合为子宫，其尾端也参与阴道 穷隆部的形成。窦结节增生延长为阴道板，第5个月时，中空演化成阴道，内与子宫通连，外以处女膜与阴道前庭相隔。处女膜于出生前后穿通，使阴道开 口于阴道前庭。 ? 未分性期外生殖器 第3周时，来自原条的间充质细胞增殖迁移至泄殖 腔膜周围，形成头尾走行的两条弧形皱褶，称泄殖腔褶。第6周时，伴随泄殖 腔和泄殖腔膜的分隔，泄殖腔褶被分隔为腹侧较大的尿生殖褶和背侧较小的肛 褶。泄殖腔膜被分隔为腹侧的尿生殖窦膜和背侧的肛膜。尿生殖褶之间的凹陷 为尿生殖沟，沟底为尿生殖窦膜，约于第9周破裂。尿生殖褶在头端靠拢，增殖隆起为生殖结节。继之，间充质增殖，左、右尿生殖褶外缘又出现一大的纵 行隆起，为阴唇阴囊隆起，又称生殖隆突。第12周以后，外生殖器才可分辨性别。 ? 男性外生殖器 在雄激素的作用下，生殖结节细胞增殖，明显伸长增粗， 形成阴茎。左、右尿道褶随生殖节结生长，在腹侧中线闭合，形成尿道海绵体 部，参与阴茎的形成。左、右阴唇阴囊隆起向尾端牵拉于中线愈合，形成阴囊。 ? 女性外生殖器 无雄激素作用，外生殖器自然分化为女性。生殖结节稍 增大为阴蒂。左、右尿道褶增大为小阴唇。两侧阴唇阴囊隆起继续增大隆起， 形成大阴唇，头端和并为阴阜，尾端合并与会阴相连。 ? `先天性畸形 生殖系统常见的先天性畸形有: ? 隐睾 睾丸不完全下降，停留在腹腔或腹股沟处，称隐睾。隐睾有腹腔 内和腹腔外，单侧和双侧之分。双侧腹腔内隐睾，因温度高而影响精子的 发生，可致男性不育。 ? 先天性腹股沟疝 因腹腔与鞘膜腔之间的通路未闭合，当腹压增加时， 部分肠管可突入鞘膜腔，称先天性腹股沟疝。 ? 子宫畸形 左、右中肾旁管靠拢而未融合，即中间隔膜未消失致双子宫； 若仅颅侧部分未融合，致子宫颅侧分离，称双角子宫。双子宫伴有阴道纵隔， 称双子宫双阴道。 ? 阴道闭锁 窦结节未形成阴道板或形成阴道板后未形成管道，称阴道闭 锁。如果处女膜在出生前后未穿通，则外面观不见阴道。 78 ? 两性畸形 两性畸形患者外生殖器介于男、女两性之间，有真、假两性 畸形之分。真两性畸形患者既有睾丸又有卵巢，其细胞核型为46，XX/46，XY 嵌合型，极罕见。假两性畸形根据生殖腺不同区分为男性假两性畸形和女性假 两性畸形。前者生殖腺为睾丸，核型为46，XY，因雄激素分泌不足所致；后者生殖腺为卵巢，核型为46，XX，因肾上腺分泌过多的雄激素，使外生殖器 向男性方向发育，故也称肾上腺生殖器综合征 ? 睾丸女性化综合征 患者生殖腺为睾丸，可分泌雄激素，核型为46，XY, 但体细胞与中肾管细胞缺乏雄激素受体，生殖管道和外生殖器均不能向男性方 向发育。睾丸支持细胞产生的抗中肾旁管激素，致输卵管和子宫也不发育。在 母体雌激素的作用下，患者外阴似女性，表现女性第二性征，称睾丸女性化综 合征。 ? 尿道下裂 如果左、右尿生殖褶闭合不全，致阴茎腹侧另有尿道开口， 称尿道下裂。 (张义读) 27 ? 了解原始心血管系统的建立。 ? 掌握心脏的发生、演变及其发生过程中常见的先天性畸形。 ? 掌握弓动脉的发生、演变及其发生过程中常见的先天性畸形。 ? 掌握胎儿血液循环的途径、特点和生后的改变。 二． ? 人胚发育到第2周末至3周初，卵黄囊壁上的胚外中胚层内出现许多细胞团，称为血岛。血岛周边的细胞分化为扁平的内 皮细胞，内皮细胞围成的管道即原始血管，也叫内皮管。血岛中央的细胞逐渐 变圆，分化成造血干细胞。内皮管不断伸长、分支，与相邻血岛形成的内皮管 互相通连，形成丛状分布的内皮管网。与此同时，体蒂、绒毛膜等处的中胚层 也以同样方式形成内皮管网。不久，胚体内的间充质中出现许多裂隙，裂隙周 围的间充质细胞分化为内皮细胞，围成内皮管，这些血管也不断延伸，以出芽 的方式发出许多分支，与邻近的内皮管相互通连，形成胚体内的内皮管网。至 胚发育第3周末时，胚外和胚内的内皮管网经过体蒂彼此相通，形成早期胚胎 的的内皮管网，分布于胚体内外的间充质中。之后，内皮管网中各血管之间合 并、扩大，加之内皮管周围的间充质细胞逐渐分化为结缔组织和平滑肌，即形 79 成了一定的动脉和静脉。组成原始心血管系统的血管包括：一对心管（位于前 肠腹侧），一对连于心管头端的腹主动脉，一对背主动脉（位于原肠的背侧）和 连接同侧腹主动脉及背主动脉的第一对弓动脉。背主动脉发出若干对分支，分 布于卵黄囊，称卵黄动脉，另发出一对分支，经体蒂分布于绒毛膜，称尿囊动 脉。由卵黄囊、尿囊发生的静脉分别为一对卵黄静脉、一对尿囊静脉。随着胚 胎发育，两条原始心管合并成一条，两条腹主动脉也融合成一个动脉囊，左右 背主动脉在咽的尾端合并成一条，沿途发出许多分支，分布于胚体各部。与此 同时，在胚体前部出现一对前主静脉，胚体后部出现一对后主静脉，两侧的前 主静脉和后主静脉分别汇合成左、右总主静脉。卵黄静脉、尿囊静脉及左右总 主静脉均通入心脏尾端的静脉窦。至此，在胚体内外形成了三条血循环通路： 胚体循环、卵黄囊循环和尿囊循环（以后的脐循环）。三者通过心脏相互通连， 形成原始心血管系统。 ? 心脏发生于生心区。人胚发育至第三周初，在口咽膜头端的生心区内，出现一对前后纵行、左右并列的细胞索，称生心板，很 快，板的中央变空，形成一对心管。生心板的背侧出现一个腔隙，称围心腔。 随着胚体头褶的形成，生心板由口咽膜的头侧转到咽的腹侧，围心腔则转到生 心板的腹侧，并逐渐扩大，向背侧包绕生心板（即心管）。随着胚体侧褶的形成， 左、右心管逐渐向中线靠拢，融合为一条心管，心管的头尾两端分别与动、静 脉相连。与此同时，心管与周围的间充质一起在背侧逐渐陷入围心腔，于是， 心管的背侧出现了心背系膜，将心管连于围心腔的背侧壁。随后，心背系膜的 中部退化，头、尾端存留，形成一个孔道，左右交通，即心包横窦。心管周围 的间充质发育成心肌膜和心外膜。心肌膜产生一层细胞外基质，富含透明脂酸， 充填于内皮和心肌膜之间，称心胶质，发育成内皮下的组织。 ? 随着胚胎发育，心管上出现两个缩窄环，将心管分成三部分，由头端向尾端依次称心球、心室和心房。心球与前方的动脉干相 连。随后，在心房的尾端又出现一个膨大部分，称静脉窦，其尾端分为左、右 两个角。左、右总主静脉、脐静脉和卵黄静脉分别通入两角。心房和静脉窦早 期位于原始横隔内，后来，由于心管的生长速度较围心腔扩展的速度快，因而 心球和心室之间形成“U”形弯曲，突向腹侧右下方，称球室襻。心房离开原始横隔，逐渐移向心室的背侧左上方。继而，静脉窦也进入围心腔，位于心房 的背面尾侧。此时的心脏外形呈“S”形弯曲。由于心房受腹侧的心球和背侧 的食管限制，故向左、右两侧扩展，因而膨出于动脉干的两侧。心房扩大，房 室之间的缩窄更加明显，故在房室之间形成一条狭窄通路，称房室管。心球和 80 心室之间的缩窄环逐渐变浅。此时，心球可分三段，其近侧段并入心室，成为 原始右心室，原来的心室成为原始左心室，左、右心室之间的表面存在室间沟； 中段较膨大，为心动脉球；远侧段细长，为动脉干。至此，心脏已初具成体心 脏的外形，但其内部尚未完全分隔。 ? 胚胎发育到第4周末，在房室管背侧壁和腹侧壁的正中线处，心内膜下组织增生，形成两个隆起，分别称为背、腹心内膜垫。两 个心内膜垫相对生长，互相融合，将房室管分成左、右两个管道，即左、右房 室孔。围绕房室孔的间充质增生，突向管腔，形成瓣膜，左侧为二尖瓣，右侧 为三尖瓣。 ? 在心内膜垫发生的同时，原始心房顶端背侧壁的正中线处，发生一镰形矢状薄膜，称第I房间隔或原发隔，此隔渐向心内膜垫方向生长并与之融合，将原始心房分为左右两部分，其游离 缘的凹陷处和心内膜垫之间暂留有一孔，称第I房间孔或原发孔，该孔的存在使左右心房仍然相通。以后，心内膜垫组织增生，逐渐与原发隔游离缘融合， 使该孔逐渐缩小，最后封闭。在第I房间孔闭合之前，第I房间隔的头端被吸收，又形成一个孔，称第II房间孔或继发孔，使左右心房仍能相通。与此同时， 在原发隔的右侧，从心房顶端腹侧壁长出一较厚的半月形隔膜，称第II房间隔 或继发隔。继发隔与心内膜垫融合后，其下方也留有一孔，呈卵圆形，称卵圆 孔，其位置在继发孔的尾端，原发隔的下部恰好覆盖在卵圆孔的左侧。原发隔 很薄，相当于卵圆孔上的瓣膜，故称卵圆孔瓣。出生前，由于右心房压力高， 加之卵圆孔瓣的存在，右心房的血液可流入左心房，反之则不能。出生后，肺 循环开始，左心房压力增大，致使两个隔膜紧密相贴并逐渐愈合，卵圆孔封闭， 左、右心房完全分隔。在原始心房分隔过程中常见的畸形是房间隔缺损，最常 发生在卵圆孔处，常见原因为：?在形成继发孔时，原发隔过度吸收，不能完 全遮盖卵圆孔；?继发隔发育不全，形成异常大的卵圆孔，以致卵圆孔瓣不能 完全将其封闭；?既有原发隔过度吸收，同时继发隔又形成大的卵圆孔；?卵 圆孔瓣出现穿孔。 ? 静脉窦的尾端分为左、右两个角，分别与同侧的总主静脉、脐静脉和卵黄静脉相连。开始时，两个角是 对称的，以后由于大量血液流入右角，故右角逐渐变大，而左角则渐萎缩变 小，其远端成为左房斜静脉的根部，近端成为冠状窦。胚胎发育第7~8周时， 原始右心房扩展很快，静脉窦右角被吸收并入右心房，成为永久性右心房的 光滑部，原始右心房成为右心耳。原始左心房最初只有一条肺静脉通入，该 81 静脉分出左、右属支，每条属支各又分为两支。由于原始左心房的扩展，肺 静脉根部及其左、右属支被吸收并入左心房，成为永久性左心房的光滑部， 于是，便有4条肺静脉直接汇入左心房，原始左心房成为左心耳。 ? 胚胎发育第5周，动脉干和心动脉球的 内膜组织局部增厚，形成一对螺旋状纵嵴，向下延伸，称左、右球嵴。以后， 左、右球嵴在中线融合，形成螺旋状走行的隔，称主肺动脉隔，将动脉干和 心动脉球分隔成两条并行的管道：肺动脉干和升主动脉。由于主肺动脉隔呈 螺旋状走行，故分隔成的主、肺动脉相互盘旋，即肺动脉在起始部居于升主 动脉右侧，继而绕到其腹侧，最后经升主动脉的左侧绕至其背侧。在主动脉 和肺动脉起始处，内膜组织局部增厚，分别形成主动脉和肺动脉的半月瓣。 ? 人胚第4周末，在心室底壁心尖处，发生一较厚的半月形肌性隔膜，称室间隔肌部。此隔向心内膜垫方向生长，将心室分成 左右两部分。由于室间隔肌部上缘凹陷，它心内膜垫之间留有一孔，称室间 孔，使左、右心室相通。以后，左、右球嵴的组织向下延伸，室间隔肌部游 离缘及心内膜垫的结缔组织增生，共同形成一薄膜，将室间孔封闭。这一薄 膜称室间隔膜部。室间孔封闭后，主动脉与左心室相通，肺动脉干即与右心 室相通。在原始心室分隔过程中常见的畸形是室间隔缺损，最常发生在膜部， 称膜性室间隔缺损，常由于心内膜垫组织未能与左右球嵴和室间隔肌部融合 所致。肌性室间隔缺损较少见，常由于肌性隔形成时心肌膜组织过度吸收所 致，可出现在肌性隔的各个部位，呈单发性或多发性。另外，若室间隔缺如， 将形成两房一室三腔心。 ? 正常情况下，主肺动脉隔呈螺旋状走行，将动脉干和心动脉球分隔为肺动脉干及升主动脉，使之分别与右心室和左 心室相通连，其末端还参与室间隔膜部的形成，如果动脉干和心动脉球分隔异 常，既会导致下列几种畸形：?主动脉和肺动脉错位：动脉干和心动脉球分隔 时，若主肺动脉隔的螺旋方向与正常相反，致使主动脉发自右心室，肺动脉干 发自左心室，称主动脉和肺动脉错位，常伴有室间隔缺损或使肺循环和体循环 之间出现多处交通。?主动脉或肺动脉狭窄：由于主肺动脉隔在分隔动脉干和 心动脉球时，位置偏向一侧，结果造成主动脉和肺动脉的不均等分隔，形成一 侧动脉粗大，另一侧动脉狭小，即主动脉或肺动脉狭窄，常伴有室间隔膜部缺 损，主动脉或肺动脉骑跨在膜的缺损部。?动脉干永存：如果主肺动脉隔严重 缺损或未发生，动脉干就会保持其单一管道，骑跨在左、右心室之上。这种畸 形同时伴有室间隔膜部缺损。由于左、右心室均与动脉干相通，血液不能分流， 82 循环效能极低，故患儿出生后很快死亡。?法洛四联症: 是最常见的先天性心脏病，包括4种缺陷，即肺动脉狭窄、主动脉骑跨、室间隔膜部缺损及右心室 肥大。发生这种畸形的主要原因是主肺动脉隔偏位，致使肺动脉狭窄。狭窄的 肺动脉使右心室排血受阻，引起右心室高压，导致右心室肥大。主肺动脉隔偏 位，造成室间隔膜部缺损，粗大的主动脉骑跨在室间隔缺损处。 ? 走行于各对鳃弓内的动脉称弓动脉，其先后发 生6对，均起自于动脉囊，绕过前肠的外侧，与同侧的背主动脉相连。6对弓动脉并不同时存在，通常在后一对出现时，前一对即退化消失或发生演变。第 1、2对弓动脉很早就退化消失，但与第2对弓动脉相连的头侧一段背主动脉并 不消失。第3对弓动脉近侧段形成颈总动脉，远侧段及与其相连的头端的一段 背主动脉共同形成颈内动脉。颈外动脉由第3对弓动脉发出的分支形成。第4对弓动脉左、右两侧的变化不同。左侧第4弓动脉与动脉囊的左半共同形成主 动脉弓，右侧第4弓动脉及与其相连的尾侧背主动脉和右侧第7节间动脉共同组成右锁骨下动脉。动脉囊的右半增长，形成头臂干。第3和第4对弓动脉之间的一段背主动脉消失。第5对弓动脉发育不全，很快消失。第6对弓动脉左、右各发出一分支，伸向肺芽。该分支分别与同侧第6弓动脉的近侧段共同形成左、右肺动脉。左侧第6弓动脉的远侧段连接于左肺动脉与主动脉弓之间，形 成动脉导管；右侧第6弓动脉的远侧段消失。 ? 胎儿的血液循环从富含氧气和营养 物质的脐静脉开始。脐静脉由肝门入肝，其中，小部分血液营养肝脏，经肝血 窦入下腔静脉，大部分血液经静脉导管进入下腔静脉。由消化管、腹腔、盆腔 和下肢等器官来的静脉血也汇入下腔静脉，下腔静脉将混合血（主要是含氧高 和营养物质丰富的血）注入右心房。来自头、颈和上肢的静脉血经上腔静脉进 入右心房。来自下腔静脉的血液，只有少量与来自上腔静脉的血液混合，大部 分血液通过卵圆孔进入左心房，与来自肺静脉的少量血液混合后进入左心室， 继而进入主动脉。主动脉的血液大部分经主动脉弓及其三大分支导向头、颈和 上肢，只有小部分血液流入降主动脉。因此，胎儿时期头部可得到充分的营养 物质和氧。由上腔静脉进入右心房的血液大部分经右心室进入肺动脉。由于胎 儿肺尚无呼吸功能，肺动脉的血液除少量（5～10%）进入发育中的肺脏外，绝大部分（90％以上）经动脉导管注入降主动脉。降主动脉中的血液含氧量约为 58％。降主动脉的血液中有一小部分供应腹腔、盆腔器官和下肢发育，其余大 部分经脐动脉运送至胎盘，在胎盘内与母体血进行物质和气体交换后，再由脐 静脉运至胎儿体内。胎儿出生后，由于肺开始呼吸和胎盘循环中断，遂使血液 83 循环发生一系列相应的改变，主要变化为：?脐静脉（腹腔内部分）闭锁，成 为肝圆韧带；脐动脉近侧一小段保留，成为膀胱上动脉，大部分闭锁，成为脐 外侧韧带。?肝的静脉导管闭锁成为静脉韧带。?卵圆孔闭锁。出生后由下腔 静脉注入右心房的血液减少，右房压力降低，由于肺开始呼吸，肺循环的回流 量急剧增加，左心房压力增高，于是卵圆孔瓣与继发隔紧密相贴，致使卵圆孔 功能性关闭。出生后一年左右，卵圆孔瓣方与继发隔完全融合，达到结构上的 关闭，仅在房间隔的左侧留有一凹，称卵圆窝。?动脉导管闭锁成为动脉韧带。 出生后，由于肺动脉压降低，动脉导管壁上的平滑肌收缩，导致动脉导管呈功 能性关闭。以后，管壁平滑肌细胞和内膜组织增生，形成内膜垫突入腔内，使 管腔变窄。由肺动脉干来的血流途经动脉导管的狭窄管道时，常引起局部血流 高压，形成血栓，使管腔逐渐闭锁。一般在出生后3个月左右，动脉导管达到 结构上的闭锁。若出生后动脉导管仍不闭锁，或闭锁不全，肺动脉、主动脉依 旧相通，即造成动脉导管未闭。由于动脉导管未闭合，主动脉的血流可经动脉 导管向右分流，造成肺循环量增加，体循环量减少，严重者，可发生心力衰竭。 （武玉玲） ?掌握神经管、神经嵴的早期分化 了解中枢神经系统的组织发生及常见畸形 二 ?人胚第3周，在脊索诱导下，出现了由神经外胚层构的神经板。神经板中央凹陷称神经沟，在枕部体节水平，神经沟首先愈 合成神经管。约第27天左右，前后神经孔闭合成神经管。在神经沟愈合为神经管 的过程中，神经沟边缘与表面外胚层相接处的神经外胚层细胞游离出来，形成两 条细胞索，位于表面外胚层的下方和神经管的背外侧，称神经嵴。神经嵴分化为 周围神经系统的神经节、神经胶质细胞、肾上腺髓质的嗜铬细胞、黑色素细胞、 滤泡旁细胞等。神经嵴头段的部分细胞还可变为间充质细胞，进一步分化为头颈 部的骨、软骨、肌肉及结缔组织。故这部分组织又称为中外胚层。神经板的上皮 为单层柱状，称神经上皮。神经管的上皮变为假复层柱状上皮，上皮的基膜称为 外界膜。神经上皮细胞不断增殖并向外迁移形成成神经细胞。之后。神经上皮又 分化出成神经胶质细胞。此两种细胞构成了套层。原来的神经上皮停止分化，即 室管膜层。套层的成神经细胞长出突起伸至外侧形成边缘层。成神经细胞起初为 84 圆形。称无极成神经细胞，后发出两个突起，成为双极成神经细胞。双极成神经 细胞朝向管腔侧的突起退化，成为单极成神经细胞。单极成神经细胞内侧又长出 若干短突起，成为多极成神经细胞。 神经管的下段分化为脊髓，其管腔演化为中央管，套层分化为 灰质，边缘层分化为白质。由于套层中成神经细胞迅速增生，神经管的两侧壁迅 速增厚，腹侧部形成左右两各基板，背侧形成翼板。其顶壁和底壁薄而窄，分别 称顶板和底板。由于，成神经细胞和成胶质细胞的增多，两基板向腹侧突出，两 者之间出现了纵行的裂隙，称前正中裂。两翼板增大并向内侧推移在中线愈合， 形成一隔膜，称后正中隔。基板形成脊髓灰质的前角，其中的成神经细胞分化为 躯体运动神经元。翼板形成灰质后角，成神经细胞分化为中间神经元。在基板和 翼板之间的细胞群，形成脊髓的侧角，其内的成神经细胞分化为内脏传出神经元。 神经管周围的间充质分化为脊膜。 ? 胚胎第4周末，神经管头端形成三个膨大即脑泡，由前向后分别为前脑泡、种脑泡和菱脑泡。第5周，前脑泡的头端向两侧膨大，形成左右两个端脑，后演变为大脑半球，而其尾端则形成间脑。中脑泡演变为中脑。 菱脑泡演变为头侧的后脑及尾侧的末脑，后脑演变为脑桥和小脑，末脑演变为延 髓。随着脑泡的发生和演变，前脑泡的腔演变为两个侧脑室和间脑中的第3脑室； 中脑泡的腔形成狭窄的中脑导水管；菱脑泡的腔演变为宽大的第4脑室。 ? 大脑皮质由端脑套层的神经细胞迁移分化而成。人 类大脑皮质的发生重演了种系发生的过程。海马和齿状回是最早出现的皮质结构， 属原皮质。胚第7周，在纹状体的外侧，成神经细胞迁移分化为梨状皮质，属旧 皮质。不久，神经上皮细胞分裂增殖、迁移分化，形成新皮质。由于成神经细胞 分批分期地迁移，故皮质中的神经细胞呈层状排列。晚迁移的细胞总位于早迁移 细胞的浅层。出生时，新皮质已形成6层结构。原皮质和旧皮质的分层无一定规律。 ? 小脑起源于后脑翼板背侧部的菱唇。左右菱唇在中 线愈合，形成小脑板，即小脑原基。胚第12 周，小脑板的两侧部膨大，形成小脑半球；板的中部变细，形成小脑蚓。之后，一条横裂分出了小脑小结，从小脑 半球分出了绒球。由绒球和小结组成了绒球小结叶，此是小脑种系发生出现最早 的部分，故称原小脑。起初，小脑板由神经上皮、套层和边缘层组成。之后，神 经上皮增殖、迁移至小脑板的外表面，形成了外颗粒层。这层细胞不断增值，使 表面积扩大并产生皱褶，形成小脑叶片。至第6个月，外颗粒层的细胞增殖并迁 85 移至蒲肯野细胞层的深面，形成内颗粒层。套层的外层成神经细胞分化为蒲肯野 细胞和高尔基细胞，构成蒲肯野细胞层；内层的成神经细胞则聚集成团，分化为 小脑白质中的核团。少量的外颗粒层细胞分化为蓝状细胞和星形细胞，构成了小 脑皮质的分子层，原来的内颗粒层则改称为颗粒层。 ? 正常情况下，胚第4周末神经管应完全闭合。如前神经孔未闭，就会形成无脑畸形，若伴有颅骨发育不全，称露脑；若尾侧的神经沟未闭， 会形成脊髓裂。脊髓裂常伴有相应节段的脊柱裂。若仅几个椎弓在背侧中线愈合 不好，留有一小的裂隙，称隐性脊柱裂，患者的局部皮肤表面常有一小撮毛，多 无任何症状。如果几个椎弓未发育，则在患处常形成一个大小不等的囊袋，若囊 袋中只有脊膜和脑脊液，称脊膜膨出；若囊袋中还有脊髓和神经根，则称脊髓脊 膜膨出。 ? 患者颅脑增大，颅骨变薄，颅缝变宽。由于脑室系统发育障碍， 脑脊液生成和吸收失去平衡所至。以中脑导水管和室间孔狭窄或闭锁最常见。由 于脑脊液不能正常循环，致使脑室中积满液体或在蛛网膜下腔积存大量液体，前 者称脑内脑积水；后者称脑外脑积水。 （李盛芳） ?了解眼和耳的发生 ?掌握其常见的先天性畸形 ?视泡与视杯发生于胚胎第4周，前脑两侧突出左、右两个视泡。视泡远端膨大，贴近体表外胚层，并凹陷形成双层杯状结构，称视杯。视泡近端 变细，称视柄，视柄与前脑分化成的间脑相连。体表外胚层在视泡的诱导下增厚， 形成晶状体板。随后晶状板凹陷入视杯内，渐与体表外胚层脱离，发育成晶状体 泡。在视杯与晶状体泡之间、视杯周围及其与体表外胚层之间，充填有间充质。 眼的各部分就是由视杯与视柄、晶状体泡及他们周围的间充质进一步发育形成的。 ? 视杯分为内、外两层。外层分化为视网膜的色素上皮层；内侧增厚，结构与脑泡壁类似，以后分化形成视杆细胞、视锥细胞、 双极细胞和节细胞等。视杯两层之间的腔隙渐变窄，最后消失，于是两层直接相 贴，构成视网膜视部。视杯口边缘部，内层上皮不增厚，与外侧分化的色素上皮 相贴，并向晶状体泡与角膜之间的间充质内延伸，形成视网膜的睫状体部与虹膜 86 部。睫状体部内层上皮分化为非色素上皮，虹膜部内层上皮分化为色素上皮。脉 络膜裂发生胚胎第5周，视杯及视柄下方向内凹陷，形成一条纵沟，称脉络膜裂。脉络膜裂内含间充质和玻璃体动、静脉，为玻璃体和晶状体的发育提供营养。玻 璃体动脉还发出分支营养视网膜。脉络膜裂于胚胎第7周封闭，玻璃体动、静脉 穿经玻璃体的一段退化，并遗留一残迹成为玻璃体管。近段成为视网膜中央动、 静脉。视柄与视杯相连，也分内、外两层。随着视网膜的发育分化，节细胞的轴 突向视柄内层聚集，视柄内层逐渐增厚，并与外层融合，两层之间的腔隙消失。 视柄演变为视神经。晶状体由晶状体泡演变而成。最初晶状体泡由单层上皮组成。 前壁细胞立方形，分化为晶状体上皮；后壁细胞呈高柱状，并逐渐向前壁方向伸 长，形成晶状体纤维，泡腔逐渐缩小，直至消失，晶状体变为实体的结构。此后， 晶状体赤道区的上皮细胞不断增生、变长、形成新的晶状体纤维。原有的晶状体 纤维及其胞核逐渐退化形成晶状体核。新的晶状体纤维逐层添加到晶体核的周围， 晶状体及晶状体核逐渐增大。在晶状体泡的诱导下，与其相对的体表外胚层分化 为角膜上皮。在晶状体泡与角膜上皮之间填充的间充质内出现一个腔隙，即前房。 角膜上皮后面的间充质分化为角膜其余各层。晶状体前面的间充质形成一层膜， 周边部厚，形成虹膜的基质；中央部薄，封闭视杯口，称为瞳孔膜。虹膜与睫状 体形成后，虹膜、睫状体与晶状体之间形成后房。出生前瞳孔膜被吸收而消失， 前、后房经瞳孔相连通。 ? 若脉络膜裂在虹膜处未完全闭合，造成虹膜下方缺损，致使圆形的瞳孔呈钥匙孔样，称虹膜缺损。此种畸形严重者可延伸到睫状体、视网膜和 视神经，并常伴有眼的其他异常。 若覆盖在晶状体前面的瞳孔膜在出生前吸收不完全，致使在晶状体前方保留着残存的结缔组织网，称瞳孔膜存留，出生后可随年龄的增长而 逐渐吸收。若残存的瞳孔膜影响视力，可手术剔除。 即出生前晶状体就不透明，为先天性白内障。多为遗传性，即染色体基因异常所至。外源性因素多由于母体在妊娠前2个月感染风疹病毒而 引起。母体的甲状腺机能底下，营养不良和维生素缺乏等均可造成胎儿先天性白 内障。 巩膜静脉窦发育异常或缺失，致使防水回流受阻，眼压增高，眼球膨大，最后导致视网膜受损而失明，为先天性青光眼。此病属于染色体 隐性遗传性疾病，基因突变或母体妊娠早期感染风疹病毒是产生此畸形的主要原 因。 87 胚胎第4周时，菱脑两侧的体表外胚层在菱脑的诱导下增厚， 形成听板，继之向下方间充质内陷，最后与体表外胚层分离，形成一个囊状的听 泡。听泡初为梨形，以后向背腹方向延伸增大，分为背侧的前庭囊和腹侧的耳蜗 囊，并在背端内侧长出一个小囊管，为内淋巴管。前庭囊形成三个半规管和椭圆 囊的上皮；耳蜗囊形成球囊和耳蜗管的上皮。这样听泡及其周围的间充质便演变 为内耳膜迷路。胚胎第3个月时，膜迷路周围的间充质分化成一个软骨囊，包绕 膜迷路。约在胚胎第5个月时，软骨囊骨化成骨迷路。于是膜迷路就完全被套在 骨迷路内，两者间仅隔以狭窄的外淋巴间隙。 胚胎第9周时，第1咽囊向背外侧扩伸，远侧盲端膨大成鼓室。近端细窄形成咽鼓管。鼓室内胚层与第1鳃沟底的外胚层相贴，分别形成鼓膜内、外上皮，两者之间的间充质形成鼓膜的结缔组织。鼓室上方的间充质密集 形成三块听小骨的原基，听小骨渐入鼓室内。 外耳道由第1鳃沟演变成。胚胎第2月末，第1鳃沟向内深 陷，形成漏斗状管道，以后演变成外耳道外侧端。管道的底部外胚层细胞增生形 成一上皮细胞板，称外耳道栓。胚胎第7个月时，外耳道栓内部细胞退化吸收，形成管腔，成为外耳道的内侧段。 先天性耳聋有遗传性和非遗传性两类，遗传性耳聋属常染色 体隐性传。主要是由于程度不同的内耳发育不全、耳蜗神经发育不良、听小骨发 育缺损或外耳道闭锁所致；非遗传性耳聋与药物中毒、感染、新生儿溶血性黄疸 等因素有关。这些因素可损伤胎儿的内耳、螺旋神经节、蜗神经和听觉中枢。患 者因听不到声音，不能进行语言学习和锻炼，故为聋哑症。 （李盛芳） 88