动物生物学 2.7线虫动物门 09年秋季

线虫动物Nematoda动物生物学2.7云南大学生命科学学院肖蘅教授2．7线虫动物门（Nematoda）重点：蛔虫与寄生生活相适应的结构特点。难点：线形动物的形成及特点以及原体腔的产生对动物体的影响。2．7．1线虫动物门的主要特征（1）有口有肛门，为完全的消化系统。（2）具皮肌囊，由角质层、 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 皮层、肌肉层组成。（3）背线、腹线、侧线将肌肉分为四列。（4）三胚层，具假体腔（原体腔primarycoelom）。（5）无呼吸和循环系统。（比纽形动物原始）2．7．1线虫动物门的主要特征（6）排泄系统为原肾管演化而成的管型或腺型。排泄孔开口在腹中线前端。（7）神经系统由6条向前，6条向后的神经索和围绕食道的神经环组成。（8）雌雄异体，生殖腺是管状，螺旋形卵裂。（9）有寄生生活种类及自由生活种类。蛔虫成虫成虫22．7．2成虫的一般形态（一）体形大多数为长圆筒形。两侧对称。3～6片唇瓣围绕口，感觉乳突、感觉毛自由生活或寄生生活体长﹤1mm～﹥1m体表无纤毛，光滑或具角质结构体前端具头感器等感受器，尾端具尾感器等感受器雄性尾部具交合伞唇瓣雄虫交合刺（二）体壁（皮肌囊）从外到内分3层：1、角质层（角皮层）：为表皮细胞分泌的非细胞结构的物质，其成份包括含蛋白质、糖类及少量类脂。分为：皮质层（皮层）——鞣化蛋白基质层（中层）基层（纤维层）——胶原蛋白2．7．2成虫的一般形态2.表皮层：由外胚层发生。一般其细胞的界限不清，为合胞体。合胞体沿背、腹、两侧的4条纵线向内侧加厚，形成了背线、腹线和侧线。神经索埋于背、腹线中，2条侧线内各有1条排泄管。2．7．2成虫的一般形态3.肌层：为纵肌。线虫只能作蛇形摆动。蛔虫钩虫鞭虫（三）原体腔（假体腔、初生体腔）比扁形动物更高等，出现了原体腔。这种体腔相当于胚胎早期的囊胚腔，只有体壁中胚层，没有肠（脏）壁中胚层和肠系膜。腔内充满体腔液。2．7．2成虫的一般形态原体腔产生的意义：（1）有利于全身各个细胞的排泄、循环、呼吸等活动；（2）肠道可以在体腔中弯曲折叠，增大了消化吸收面积；（3）为排泄、生殖等器官系统的发育和分化提供了空间。2．7．2成虫的一般形态2．7．3幼虫和发育个体发育中有幼虫阶段。线虫在发育过程中，角质层出现周期性脱落，叫蜕皮。体表的角质层以及前、后肠和阴道壁的角质层也一同脱去。蜕皮的目的是为了使身体长大。蜕皮仅出现在幼虫期，由神经环上的神经内分泌细胞分泌的激素控制。蜕皮期间幼虫生长和活动停止，不食不动。2．7．3幼虫和发育线虫的发育中，体细胞的数目总是恒定的。即孵化之后，细胞分裂一般就停止了，幼虫体积长大，只能靠细胞体积的增大来实现。直接发育型：多为土源性线虫，不需要中间宿主。自由生活幼虫（L1L2）在粪便和土壤中进行2次蜕皮发育到感染阶段。宿主主动吞食自由生活的L3或感染性虫卵，或被L3钻入皮肤而感染。肠道线虫多为此类。2．7．3幼虫和发育间接发育型：生物源性线虫。幼虫的前2次蜕皮在中间宿主体内进行。终末宿主通过吞食中间宿主或被中间宿主叮咬（如昆虫）而感染L3。寄生于组织的幼虫多属于此型。2．7．3幼虫和发育幼虫和发育2．7．4觅食和营养线虫动物具有完全的消化管，既有口，又有肛门。这样的消化系统使食物的进入孔和粪便的排出口分开，避免食粪相混，提高了消化效率。在动物演化上，具有重大的意义。消化道前端的口、口道（咽）与后端的后肠、肛门均由外胚层内褶而成。中肠由内胚层的单细胞层构成。蛔虫横切消化管分3段：1.前肠：由外胚层内陷形成，其内壁有角质层。口位于体前端，包括口、口腔和咽，其周围有唇瓣，唇上有乳突。咽外壁有发达的辐射状肌肉，利于吮吸；大多咽外有单细胞咽腺，能分泌消化酶，行细胞外消化。2．7．4觅食和营养2.中肠：由内胚层形成，是主要消化和吸收的场所。中肠壁仅有一层内胚层细胞。细胞向肠腔的一侧具微绒毛（丝状细胞突起），可增加消化吸收面积。2．7．4觅食和营养3.后肠：也由外胚层内陷形成，包括直肠和肛门。其内壁也有角质层和肌肉层。绝大部分雄性线虫的射精管开口在直肠的腹面，所以雄虫的直肠又称泄殖腔。2．7．4觅食和营养觅食方式很多种线虫的口为简单的开口，仅有2-3唇瓣围绕直通入食道，它们以宿主消化道内粘液和初消化的食物、细胞碎片为食，如蛔虫等。觅食方式有的线虫口大，开口入口囊（bucalcapule）。口囊内还有齿，觅食时刮取宿主消化道粘膜块入口囊，分泌消化酶入口囊分解破碎粘膜。虫体还能分泌抗凝血素，当其移向新的咬附点后，被咬破的地方可持续流血供线虫觅食，如钩虫。觅食方式寄生于血液或组织的线虫则完全以液体性养料为食物，如丝虫。2．7．5渗透调节和排泄在动物的演化中，任何具有排除代谢废物的排泄系统，可能最初都是渗透压调节系统，其排泄功能是后来获得的。线虫的排泄细胞与扁形动物一样，起源于外胚层，属于原肾管，但与扁形动物不同的是，扁形动物的焰细胞内具鞭毛，而线虫的排泄细胞则完全没有鞭毛。线虫的排泄器官有两种类型：1.腺型：是原始的类型，存在于海产自由生活的种类。通常由1－2个排泄细胞（原肾细胞）构成，位于咽和肠交界处或其附近的腹面。此细胞未形成细胞内管，但有一颈，以排泄孔开口于神经环附近的腹中线上。2．7．5渗透调节和排泄2.管型：由腺型演化而来。寄生线虫多具该型。通常由1个排泄细胞（原肾细胞）构成，细胞内形成复杂的细胞内管，分别向前和向后各伸出1对，其中向前的一对退化，向后的一对发达并纵贯在左右侧线中，两纵管间有一横管相连，构成“H”形，横管再突出一短管，其末端以排泄孔通体外。2．7．5渗透调节和排泄有的线虫幼虫具腺型排泄系统，成虫具管型排泄系统。线虫的排泄系统线虫动物原体腔内体腔液处于封闭的体壁中，具有流体静力骨骼的特点，能将体壁纵肌收缩施加的压力向各方传递，从而形成运动。所以，体腔液也称为流体静力骨骼。线虫可进行弯曲、游泳、爬行和蛭样性等活动。2．7．6运动无专门的呼吸器官。自由生活的种类经体表进行气体交换，并扩散到体内各组织中；寄生种类进行厌气性呼吸。2．7．7呼吸无专门的循环系统。原体腔液中含有丰富的蛋白质、葡萄糖和钠、钾、氯、铁等多种元素，成为组织器官间营养物质运输、氧的运输扩散和代谢产物交换的介质。2．7．8循环绝大多数为雌雄异体，常雌雄异形。生殖系统是2条（双管型）或1条（单管型）连续的管。2．7．9生殖和再生（1）雄性生殖系统：通常是单一的盘曲的管（也有双管的），依次有精巢、输精管、储精囊和肌肉质的射精管（射出管）等结构。射精管通入消化管末端的直肠（泄殖腔）。通常具2个交合（接）刺囊，由泄殖腔的壁向体腔内突出而成，有交合（接）刺2条，作用是交接时用于固着或撑开雌虫的阴门。（2）雌性生殖系统：通常是双管型，每管包括卵巢，输卵管、子宫各1个，二子宫再汇合成1条段的阴道，并开口于腹中线的雌性生殖孔。2．7．9生殖和再生（3）受精：交配时，雄虫用交接刺插入雌虫的阴门，精子进入，在子宫的前方受精。受精卵在子宫中形成卵壳，然后由阴门产出。back2．7．10协调1.神经在体前端有环抱着咽的围咽神经环和与其相连的神经节，其中的神经节包括侧神经节、腹神经节。由围咽神经环向前发出6条神经到体前端的感觉乳突，向后发出6条神经索。包括背索和腹索各1条、背侧索和腹侧索各2条，其中又以背索和腹索最发达。2．7．10协调所有神经索均嵌在表皮中。背、腹索则被分别埋嵌于表皮向体腔内突出形成的背、腹线中。6条纵行的神经之间都有横向的神经相连。2．7．10协调2.感官感觉器官不发达。有乳突、头感器和尾感器等。2．7．11化石纪录仅泄腺纲（Secernentea）线虫有化石纪录。2．7．12栖息地大多数线虫营自由生活，广泛分布于淡水、海水、沙漠和土壤等自然环境中；少数营寄生生活的种类寄生于动植物体内和体外。寄生于人体的重要线虫有：1.人蛔虫（Ascarislumbricoide）：寄生于人小肠，雌雄成虫成熟后在人小肠交配，卵子在子宫内受精，产出。一尾雌体平均产卵20万粒/天。虫卵随粪便排出体外，其中受精的虫卵在潮湿、隐蔽和氧气充足的泥土或水中，在适宜温度（20－24℃）下经过两周左右发育成为仔虫期卵（胚胎卵）；再过1周，幼虫蜕皮1次，成为感染性虫卵，对温度及化学药物等抵抗力很强，在土壤中可生活4－5年。2．7．13经济重要性1.人蛔虫（Ascarislumbricoide）：感染性虫卵被人误食，在十二指肠内孵化，数小时后幼虫即破壳外出，穿肠壁进入血液或淋巴中，经门静脉或胸管入心脏，再到肺中。在肺泡内生长发育，蜕皮2次，沿气管至咽，再经食道、胃到小肠，再蜕皮1次，发育成为成虫。人从吞入虫卵至成虫再产卵止，约需60－75天。蛔虫寿命约一年。2．7．13经济重要性1.人蛔虫（Ascarislumbricoide）：蛔虫生活在小肠内，其分泌物中含消化酶抑制剂，可抑制肠内消化酶而不受侵蚀。这是一种寄生虫适应性。2．7．13经济重要性1.人蛔虫（Ascarislumbricoide）：受其感染的儿童面黄肌瘦，发育不良，身体和智力发育均受影响。蛔虫幼虫在宿主体内移行时，由于机械损伤作用、分泌物、代谢产物以及死后分解产物的毒素等作用，能引起宿主肠壁、肝脏、肺部等的病变和全身性过敏反应。病变以肺部最为显著，常有咳嗽、痰中带血、发烧、嗜酸性颗粒细胞增多，寻麻疹等症状。儿童受感染后尤为常见的是小叶肺炎，甚至引起死亡。若短期内大量吞入感染性蛔虫卵，可引起爆发性哮喘，肺炎等。2．7．13经济重要性1.人蛔虫（Ascarislumbricoide）：成虫在肠内吸收半消化食物，并分泌毒素，会刺激宿主神经系统，出现精神不安、失眠、烦躁、夜惊、磨牙、抽筋、神经痛、头痛等，甚至堵塞肠道。2．7．13经济重要性防治蛔虫：注意饭前便后洗手和饮食卫生，防止食入感染期虫卵，加强粪便管理，已被感染的患者用山道年等药物趋虫。蛔虫生活史2.十二指肠钩虫（Ancylostomaduodenale）和美洲钩虫（Necatoramericanus）在我国热带地区（两广、华南）较多，雌体比雄体略大，具大而发达的口囊，其内有2对钩齿和1对板齿。雄体末端膨大为角皮形成的膜质交合伞。2.十二指肠钩虫（Ancylostomaduodenale）和美洲钩虫（Necatoramericanus）卵一产出就是四个胚泡，然后经蜕皮，在土壤中变为杆状蚴，经蜕皮变为丝状蚴，在土壤表层上下活动，如果人赤脚走过，蚴虫会钻入，穿过皮肤，通过血液至右心室，再至肺，至支气管，至会厌，到食道，胃，小肠而发育为成虫。成虫叮咬、吸附于宿主肠粘膜，并分泌抗凝素，使伤口流血不止；钩虫还有更换咬附部位的习惯，导致宿主大量失血，引起贫血、营养不良，肠溃疡、腹泻等消化道反应。2.十二指肠钩虫（Ancylostomaduodenale）和美洲钩虫（Necatoramericanus）成虫寄生于人体盲肠、阑尾、升结肠、回肠下段、直肠等，易在儿童间传播，分布广。蛲虫成虫乳白色，雌体长约10－12mm，雄体2－5mm。雌体尾部长而尖细，雄体尾部向腹侧弯卷呈“6”字形。3.蠕形住肠线虫（Enterobiusvermicularis）（蛲虫）雄体成熟交配后很快死亡，被排出体外，雌体成熟后子宫内充满虫卵，夜间爬到宿主肛门四周产卵，产卵后也死亡。产卵时刺激肛门，使患者失眠、疲劳，儿童因痒，手挠肛门，手指和指甲等处携带虫卵，若不洗手取食，则重新被感染。虫卵也可在肛门口孵化，幼虫再爬进肛门，上溯大肠而感染。3.蠕形住肠线虫（Enterobiusvermicularis）（蛲虫）亦可通过衣裤、被褥和尘埃感染。虫卵经胃入肠，幼虫在十二指肠孵出，脱皮2次又侵入盲肠等处成为成虫。从吞下虫卵道虫体成熟需半个月至一个月。雌虫在人体内生活时间一般为1－2个月。3.蠕形住肠线虫（Enterobiusvermicularis）（蛲虫）成虫寄生于人的淋巴系统、皮下组织、腹膜腔、心包膜等处，尤以下肢浅部淋巴系统常见，使淋巴液回流受阻，出现下肢象皮肿。还会导致丝虫热、乳糜尿等症状。4.马来丝虫（Brugiamalayi）斑氏丝虫（Wucherriabancrofti）成虫交配后，卵胎生，产出时已是微丝蚴，随淋巴循环进入血液，并在夜间周期性地出现于末梢血管中。当雌蚊叮人吸血时微丝蚴进入蚊胃，1－2小时后脱鞘，穿透胃壁，并在1－17小时内到达蚊虫胸肌发育成腊肠形蚴，然后进一步发育成丝状感染性蚴。成熟后移行到蚊的口器，当蚊再吸血时钻入人的皮肤，然后移至大淋巴管中，经3个月至1年后发育成熟产出微丝蚴。4.马来丝虫（Brugiamalayi）斑氏丝虫（Wucherriabancrofti）斑氏丝虫引起的“象皮病”雌体长3－4mm，雄体不及2mm，人、猪、鼠等为其宿主，寄生于十二指肠及空肠前部，成虫附着于肠壁。雌雄成虫交配后产胎生幼虫。幼虫经血液、淋巴分布到身体各处，只有在横纹肌中才可继续发育生长。5.旋毛虫（Trichinellaspiralis）虫体卷曲，迅速增长，一般长1mm，可形成一囊胞（包囊），直径250-500微米左右，内含1－2条幼虫，经6－7个月后，包囊开始钙化，幼虫可在其中生活达数十年。宿主吞食成熟包囊而被感染。幼虫脱皮4次，发育为成虫。5.旋毛虫（Trichinellaspiralis）潜伏期能引起宿主恶心、呕吐、腹泻和出汗。幼虫迁移时会导致宿主全身肌肉疼痛、淋巴结肿大，至幼虫结囊时，引起宿主水肿、脱水、血压下降。世界性分布，以欧洲、北美洲发病率较高。5.旋毛虫（Trichinellaspiralis）分为二纲，若干目。（1） 尾感器纲（Phasmidia或Secernentasida）具有成对管状纵排泄管在侧线中，尾部有尾感器；雄虫具有一对交合器；大多数营寄生生活。a）垫刃目（Tylenchida）：如小麦线虫b）杆形目（Rhabditida）：如小杆线虫c）线虫目（Strongylida）：如粪类圆线虫、十二指肠钩虫、美洲钩虫d）蛔目（Ascaridia）：如人蛔虫、猪蛔虫、弓蛔虫和禽蛔虫等e）旋尾目（Spirurida）：如马来丝虫、斑氏丝虫2．7．14分类（２）无尾感器纲（Aphasmidia或Adenophorasida）排泄系统只有一个排泄细胞（肾细胞），侧索中无侧排泄管。尾部无尾感器。雄虫只有一交合刺，多数营自由生活。a）鞭虫目（Trichurida）：如旋毛虫、鞭虫b）膨结目（Dioctophymida）：如膨结属2．7．14分类线虫门是涡虫纲演化来的。线虫虽然出现了较扁形动物高等的一些特征，但另一方面也出现了一些阻碍性的特征，所以更高等的环节动物直接起源于涡虫纲，而原腔动物则应看作是进化中的一个阻塞的分支。2．7．15线虫的起源和进化原腔动物具原体腔，发育完善的消化管，原肾系统，体表被角质膜，雌雄异体。主要包括线虫动物门、轮虫动物门、腹毛动物门、线形动物门、棘头动物门等，它们间的亲源关系不很密切，可能是进化主干上分出来的一侧枝，介于无体腔和体腔动物之间的一个大类群。2．7．15线虫的起源和进化作业1、线虫动物门的主要特征有哪些？2、线虫动物门分为哪几个纲，各纲的主要特征是什么？3、以蛔虫为例，试述寄生线虫对寄生生活方式的适应性。4、比较人体常见寄生线虫的寄生部位、结构和生活史的异同。本章基本概念原体腔（假体腔）、管型排泄系统、腺型排泄系统、乳突、头感器、尾感器