实验十 家兔呼吸运动的调节
一、目的
要求
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1. 学习测定兔呼吸运动的方法。
2. 学习记录膈肌放电的方法。
3. 观察并分析肺牵张反射以及影响呼吸运动的各种因素。
二、动物与器材
动物：家兔
器材：兔体手术台、常用手术器械、张力传感器
计算机采集系统、气管插管、注射器
橡皮管、20%氨基甲酸乙酯、生理盐水、引导电极。
三、方法与步骤
（一）气管插管
1. 麻醉→背位固定→剪去颈部与剑突腹面的被毛→切开颈部皮肤，分离气管并插入气管插管→分离出双侧迷走神经，穿线备用。
注意：气管务必分离干净，插管后务必扎紧，避免漏气。
（二）记录呼吸运动
2. 剑突软骨分离术
切开胸骨下端剑突部位的皮肤，并沿腹白线再切开长约2cm的切口。细心分离剑突表面的组织，并暴露剑突软骨与骨柄。提起剑突，可见剑突随膈肌的收缩而自由运动。
3. 将系有剑突的金属钩钩于剑突中间部位，线的另一端系于张力传感器的应变梁上。
4. 开启计算机采集系统，接通张力传感器的输入通道，调节记录系统，使呼吸曲线清楚地显示在显示器上。
5. 记录膈肌放电.
（三）观察项目
（1）记录正常的呼吸运动、膈肌放电曲线，注意分清呼气和吸气运动与曲线的方向。
（2）增加无效腔对呼吸运动的影响 将长约0.5m、内径1cm的橡皮管连于气管插管的一个侧管上，用止血钳夹闭另一侧管， 使无效腔增加，观察并记录呼吸运动的改变，一旦出现明显变化，则立即打开止血钳，去除橡皮管，待呼吸恢复正常。
（3）增加气道阻力对呼吸运动的影响：将气管插管的两个侧管同时夹闭数秒，观察呼吸变化。
(4)肺牵张反射 在气管插管的一个侧管上，连通一个20ml注射器，并吸入20ml空气。
待呼吸运动平稳后，在吸气末用相当正常呼吸时三个呼吸节律的时间，徐徐向肺内注入20ml空气，同时夹闭气管插管的另一侧管。注意观察呼吸节律的变化及呼吸运动的状态。实验后立即打开夹闭的侧管，待呼吸恢复正常。
同法，与呼气末用注射器抽取肺内气体，观察呼吸的状态有何变化。
（5）待呼吸运动恢复正常后，同时结扎颈部双侧迷走神经，观察并记录呼吸运动的变化。
（6）剪断双侧迷走神经，分别刺激迷走神经中枢端与外周端，观察并记录呼吸运动。
四、注意事项
1.分离剑突表面的组织时勿伤及胸腔。
2.肺牵张反射时注意，注气与抽气时间仅限于三个呼吸节律的时间，然后立即打开夹闭的侧管。
3.结扎双侧迷走神经时，要二人同时操作，第一结一定要紧、狠，务必阻断神经冲动的传导。
4.打标记。
5、气管务必分离干净，插管后务必扎紧，避免漏气
五、结果及分析
1、结果
图一 正常的呼吸运动、膈肌放电曲线
图二 增加无效腔对呼吸运动的影响
图三 增加气道阻力
图四 肺牵张反射
呼气末用注射器抽取肺内气体
图五 结扎迷走神经
图六 剪断双侧迷走神经
图七 刺激迷走神经外周
2、分析
1） 图一 正常的呼吸运动、膈肌放电曲线
呼吸运动是呼吸肌的舒缩运动，是呼吸肌（胸壁上的肋间肌和膈肌）在神经系统控制下进行的有节律的收缩和舒张造成的。
图中升波为吸气期，它主要是由吸气神经元放电产生；而降波为呼气肌，它是由呼气神经元放电产生。
膈肌的收缩活动受来自中枢的传出神经支配，传出冲动的节律与频率，影响膈肌的收缩节律、频率与强度.
肺牵张反射是保证呼吸运动节律的机制之一。
血液中CO2分压的改变，通过对中枢性与外周性化学感受器的刺激及反射性调节，是保证血液中气体分压稳定的重要机制。
人体及高等动物的呼吸运动所以能持续地节律性地进行，是由于体内调节机制的存在。体内、外的各种刺激，可以直接作用于中枢或不同的感受器，反射性地影响呼吸运动，以适应机体代谢的需要。
肺牵张反射是保证呼吸运动节律的机制之一。
2） 图二 增加无效腔对呼吸运动的影响
实验通过插管的方式增大无效腔，减少进入肺泡的潮气量，即每次有效气体更新变小，效果促使O2分压下降，C O2分压上升；使其反射性的呼吸加深加快，所以膈肌放电的变化幅度加大，表明膈肌的收缩加强。由于膈肌收缩加强，表现在呼吸运动曲线上的幅度加大。
3）图三 增加气道阻力
用夹闭双侧管的方式来增大气道阻力，用这种方法切断了呼吸系统和外界的联系，制约肺通气的能力，导致呼吸系统中O2分压下降，C O2分压上升。这是因为O2无法供应且在不断的消耗，C O2的产生在不断占据肺内环境。C O2浓度的上升会降低内环境的PH值，刺激呼吸中枢，使呼吸加深。在膈肌放电中反映呼吸幅度减小，频率较正常由略微减弱，在呼吸曲线上，呼吸速率减慢。
4）图四 肺牵张反射
向肺内注入20ml空气，同时夹闭气管插管的另一侧管，可观察到家兔的呼吸加深加快，这是由于吸入含有一定浓度的O2的混合气体后导致肺泡O2分压升高，从而使得动脉血O2分压也随之升高。此处O2引起呼吸兴奋主要是通过刺激外周化学感受器实现的。同时，外周化学感受器接受相关刺激并将该作用传导到脑干，由此影响到膈肌放电，，该实验中表现为频率加快，幅度加大。
当呼气末用注射器抽取肺内气体时呈现出强烈的呼吸兴奋。这是由于抽取肺内气体导致动脉血O2分压下降，使肺通气增加，而使动脉血CO2分压也降低，，由此造成呼吸的兴奋。以上效应完全是通过刺激外周化学感受器所致。动脉血O2分压的降低对呼吸中枢本身的直接作用是抑制，而由于动脉血O2分压的轻度下降对呼吸的影响很弱。于是，动脉血C O2分压的下降在很大程度上抵消了低氧对呼吸的兴奋作用。所以膈肌放电呈现幅度再次增大。
5）图五 结扎迷走神经
迷走神经是肺牵张反射的传入神经，将其结扎后，阻断了肺牵张反射的传入通路，使肺的牵张反射作用减弱，出现吸气加深，呼吸频率变慢。阻断迷走神经后，肌肉细胞放电的同步性下降，有更多的细胞发生电变化，但没有同步性，使得膈肌放电的波群变宽，即完成膈肌整体的一次收缩要经历更长的时间，同时膈肌放电图的另一个变化是波群之间的间隔拉大。
6）图六 剪断迷走神经
剪断迷走神经后，神经冲动传不到中枢，。因此呼吸频率没有明显变化，但膈肌放电的幅度明显变大。这是因为吸气神经元失去抑制，加强了膈肌放电，随着细胞增多，细胞兴奋的同步性加大，因此造成放电幅度和收缩幅度增大。
7)图七 刺激迷走神经外周端
刺激迷走神经外周端，呼吸运动和膈肌放电的频率和强度都显著加强，因为在剪断的迷走神经外周端刺激，刺激信号直接传输到相关的效应器上，引起生理效应，在这里就表现为呼吸运动的加强、加快和膈肌放电时程的缩短和幅度加大。对比表明，对呼吸运动起正调节运动的神经元主要处于脑神经中枢部位，而在脊神经既有正调节神经元又有负调节神经元存在。迷走神经传出的刺激信号，主要是对呼吸运动起正调节作用。
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