[doc格式] 背角无齿蚌稚蚌形态发育与生长特性

[doc格式] 背角无齿蚌稚蚌形态发育与生长特性 背角无齿蚌稚蚌形态发育与生长特性 第l8卷第3期 2009年5月 上海海洋大学 JOURNALOFSHANGHAIFISHERIESUNIVERSITY V01.18.No.3 May,2009 文章编号:1674—5566(2009)03—0269—06 背角无齿蚌稚蚌形态发育与生长特性 刘士力,李家乐,张根芳,许式见.,汪桂玲,白志毅 (1.上海海洋大学省部共建水产种质资源挖掘与利用教育部重点 实验室 17025实验室iso17025实验室认可实验室检查项目微生物实验室标识重点实验室计划 ,上海201306; 2.浙江金华职业技术学院,浙江金华321007; 3.金华威旺养殖新技术有限公司,浙江金华321017) 摘要:对背角无齿蚌稚蚌阶段的形态变化过程进行了连续观察,并详细描述了各发育时期的形态特征.结 果 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 明背角无齿蚌稚蚌发育过程可分为贝壳增厚期,壳顶突出期,两翼形成期和背角生长期4个阶段.刚脱 落的稚蚌平均壳长242.57Ixm,在水温为29.0—33.0?的条件下,经过40d的生长和发育,进入幼蚌阶段,此 时平均全长达l2.07mm,其形态特征与成体相似.背角无齿蚌稚蚌发 育过程中最明显的变化是壳顶位置的 变化.在稚蚌发育过程中,壳长生长速度,贝壳性状问的比例关系并不 相同.贝壳增厚期的壳长日增长率最 高;壳高/壳长比例从稚蚌刚脱落时逐渐减小,到晚期又逐步增加;壳 顶前端壳长/壳长的比值在贝壳增厚期逐 渐增加,随后又减小,并逐渐与成体的比例接近.对背角无齿蚌稚蚌生 长特性的研究表明:壳长与日龄的关系 式为L=370.11—32.66t+14.27t一0.15t(r=0.976). 关键词:背角无齿蚌;稚蚌;形态发育;生长 中图分类号:Q959.215.4;S966.224文献标识码:A Morphologicaldevelopmentandgrowthcharacteristics ofthejuvenileofAnodontawoodiana LIUShi—li,LIJia.1e,ZHANGGen.fang,,XUShi-jian,WANGGui.1ing,BAIZhiyi (1.KeyLaboratoryofExplorationandUtilizationofAquaticGeneticResources, ShanghaiOceanUniversity,MinistryofEducation,Shanghai201306,China; 2.JinhuaCollegeofProfessionandTechnology,Jinhua321007,China; 3.JinhuaWellwantNewAquacultureTe.Co.,Ltd.,J/nhua321017,China) Abstract:ThemorphologicaldevelopmentoftheiuvenileofAnodontawoodianawasobservedanddescribed. Accordingtothemorphologicalcharacteristecs,thejuveniledevelopmentofAnodontawoodianacouldbe dividedintofourstages:widthexpandingstage,umboextrudingstage,wingformingstageandhorngrowth stage.Theaverageshelllengthofnewlyfallenjuvenilewas242.57Ixm.Afterdevelopingandgrowingfor40 days,itcameintothejuvenileperiodatthewatertemperatureof29.0—33.0oc. Theiuvenilewas12.07mm intotallength,withsimilarmorphologicalcharacterstothoseofadult.Thepositionoftheumborepresented themostapparentchangesduringthejuveniledevelopmentofAnodontawoodiana.Growthinshelllengthand 收稿日期:2008—10.06 基金项目:国家科技支撑计划课 题 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 (2006BADOIA13);农业部农业结 构调整重大技术研究专项项目(o6—05—05B);上海市科委基础 重大项目(06DJ14003);上海市水产养殖重点学科建设项目(Y1101) 作者简介:刘士力(1985一),男,湖北洪湖人,硕士研究生,专业方向为 水产动物种质资源与种苗工程,E-mail:liushilil212@126.com 通讯作者:李家乐,Tel:021—61900401,E—mail:jlli@shou.edu.ca 270上海海洋大学18卷 bodymorphometricsvariedduringdifferentdevelopmentalstages.Themaximalgrowthrateappearedinwidth expandingstage,anditseemedslowerincoordinatelyinlaterstages.Theproportionofshellheighttoshell lengthdecreasedgraduallyfrom1.154to0.491atthebeginning,andthenincreased.However,theratioof anteriorlengthtolengthincreasedatfirst.andthenincreasedtothescaleofadult.Therelationshipbetween totallengthanddayagecouldbeexpressedasL=370.11—32.66t+14.27t一 0.15t(r=0.976). Keywords:Anodontawoodiana;juvenile;morphologicaldevelopment;growth 蚌类隶属双壳纲(Bivalvia),蚌目(Unionoida),蚌科(Unionidae),分布于 淡水水域,是淡水生物群 落的重要类群.我国蚌类资源丰富,分布广泛,许多种类既可作为育珠 材料,又可直接作为食物,也可作 为动物的饲料,具有很高的经济价值ll-2].近年来,吴小平等运用扫描 电镜观察了蚌类l0个种的 钩介幼虫形态.闻海波,魏开建,钱荣华等..对一些淡水贝类成体的形 态变异进行了定量学比较,但 有关淡水贝类幼体变化的观察研究较少,仅见简单的描述.背角无齿 蚌(Anodontawoodiana)隶属 于蚌科,无齿蚌属.它是肉食性鱼类,禽类的天然饵料,亦可做为家畜, 家禽的饲料组成部分.近 年来,背角无齿蚌幼贝被开发为食用贝类,具有较高的经济价值,并且用于摄食水体中的浮游生物,减低 水域富营养化,具有一定的生态调节作用?M.目前对背角无齿蚌钩介幼虫形态有了一些研究_,但 对于钩介幼虫脱落后稚蚌阶段形态的详细变化,至今未见正式报道.本实验现场观察了人工繁育的背 角无齿蚌稚蚌阶段形态变化,并测量了其生长情况,旨在进一步了解背角无齿蚌脱落早期发育阶段的形 态变化和生长特性,为河蚌苗种选育,杂交育种和纯种培育过程中苗种鉴别提供基础资料. 1材料与方法 实验于2008年6月28日一8月8日在浙江省威 旺公司生产基地进行.将刚脱落的背角无齿蚌饲养 于(1.5mxlm×0.15m)的育苗池内,用放流富量 浮游生物的池塘水进行流水培育,以保证稚蚌发育 所需的饵料生物,在稚蚌培育后期适当加大水流,定 期加入适量过滤过的塘泥.试验期间育苗池水温为 29.0,33.0oC. 培育期间,定期取育苗池内的稚蚌在临池实验 室内用Olympus显微镜和解剖镜进行活体观察和拍 摄,详细记录观察时间和各个发育时期的主要形态 特征.运用Image—ProExpress测量它们的壳长,壳 高及壳顶到前端的水平距离,每次测量20个.运用 SPSS统计软件15.0作散点图,分析壳长与日龄的 相关性,并确定回归曲线(图1).壳长日增长率采 用如下 公式 小学单位换算公式大全免费下载公式下载行测公式大全下载excel公式下载逻辑回归公式下载 计算: 昌 \ 恨 日龄 图1背角无齿蚌壳长(L)与日龄(t)的关系 Fig.1Relationshipbetweenshelllengthanddayage ofAnodontawoodiana 壳长日增长率(%)=(1nL一lnL)/(t一t) 式中t.和f:代表相邻的日龄,和分别代表日龄为t和,时的壳长. 2结果 2.1发育分期 背角无齿蚌稚蚌发育过程中,形态变化显着.不同时期贝壳各部位的生长速度明显不同,并通过生 长线的疏密程度呈现出来.笔者根据观察到的贝壳变化,将稚蚌的发育划分为4个时期.贝壳增厚期: 3期刘士力,等:背角无齿蚌稚蚌形态发育与生长特性27l 脱落后0,5d,贝壳主要向内侧生长,使稚蚌增厚,内部容量加大.壳顶突出期:脱落后6—15d,贝壳前 后端显着加长,呈椭圆形.绞合部由于稚蚌的生长,不再呈直线,逐步形成壳顶.两翼形成期:脱落后 16,19d,靠近背缘两端的生长线末端开始向上突起,逐步形成翼.后端生长速度快于前端.背角生长 期:脱落后20,40d,两翼下方的生长线疏密程度不再一致,后端下方的生长比前方快,生长线更为稀 疏,从而使后背缘开始抬高,导致背角的形成. 2.2发育特征 刚从鱼体脱落的稚蚌:外壳似三角形,壳长(242.57?1.42)m,壳高(279.82?2.95)lxm,绞合部 长(195.78?1.77)m(图版.1).其形态与钩介幼虫相似,双壳上的壳钩并未退化.壳开口大,合不 拢,但肉足已发育形成,伸出时呈舌状,表面密布纤毛,不停的摆动.稚蚌借助足的收缩可牵动身体自由 爬行(图版.2).在爬行时,伸出的足可达壳长的1.5倍,足内平衡囊已经形成.双壳一方面由于壳自身 的加厚,另一方面由于内部器官的发育,两壳外凸,呈弧形.通过透明的壳,可看到在内脏囊的两侧的鳃 原基.稚蚌在整个外套膜边缘密布有纤毛,长度约4m,不停的摆动(图版一3). 1d稚蚌:平均壳长273.84lxm,鳃呈管状弯曲,有3,4个弯.已开始摄食,胃里有食物泡转动. 贝壳沿壳两壳边缘几乎垂直向里生长使原钩介幼虫上的两片壳(原壳)张开角度加大(图版4),稚蚌增 厚显着.稚蚌活动能力进一步加强. 3d稚蚌:平均壳长532.34txm,鳃原基有5,6个弯.观察到心脏跳动,在围心腔中,由心室和心 耳组成,搏动频率约78次/min.稚蚌呈不对称生长,前端生长速度明显快于后端.稚蚌的厚度和高度 差不多,在前面俯视稚蚌,原来两片壳的角度加大到约60..稚蚌可以轻松的立起来. 5d稚蚌:平均壳长725.91txm,鳃原基有8,9个弯.观察到晶杆体转动,转动速度约130r/min. 稚蚌正面观察呈椭圆形,原壳约占贝壳表面积的1/5(图版一5),俯视呈圆锥形(图版-6). 6d稚蚌:平均壳长831.33m,鳃原基有ll,13个弯(图版-7).前后缘长度进一步加大,前端至 绞合线中心的水平距离约为壳长的3/4.观察到新生成壳上的前后闭壳肌.原壳完全打开,略微向上 突起(图版-8). 14d稚蚌:平均壳长2.24mm,前端相邻弯曲的管状鳃靠拢形成与鳃丝平行的凹沟,分布在鳃丝两 侧,鳃丝32,35根,鳃丝上有纤毛,纤毛呈有规律的波浪状摆动.直肠呈黑色,通过围心腔穿过心室, 伴随心室节律地搏动而上下移动,肛门开口在闭壳肌后(图版.9).蚌壳后端比较圆滑. 15d稚蚌:平均壳长2.46mm,鳃丝4O,45根.心跳频率约每分钟103次.壳顶前后端的比例接 近1:1.贝壳后缘与原壳相交的地方有大约3m的突起. 16d稚蚌:平均壳长2.79mm,鳃丝48,54根.鳃的外端与外套膜后缘愈合,形成进水管和出水 管.进水管附近纤毛较长,约6Ixm,其下方有6,8根触手.足似斧头.稚蚌的生活方式发生了变化, 更有可能陷入淤泥生活,通过进出水管滤食.前后背缘稍向上翘,有一定弧度,不再呈斜面(图版.10). 18d稚蚌:平均壳长3.47mm,鳃丝75—80根.前端比后端圆滑,呈弧形.前背缘两侧下方各有 一 条小沟(图版一11). 20d稚蚌:平均壳长4.32mm,鳃丝87,94根.壳顶位于距前端壳长的3/7处.后端底部生长速 度加快,后背缘上升迅速,开始形成背角.贝壳的厚度增加显着. 30d稚蚌:平均壳长8.04mm,鳃丝143,157根.观察到背部有从壳顶射出的3条肋脉(图版. 12). 40d稚蚌:平均壳长12.07mm,鳃丝210,221根.壳型较膨胀,壳高/壳 长=0.504,壳顶位于距 前端壳长的1/3处,与成体蚌相似(图版一13). 2.3壳长的生长 图1为背角无齿蚌稚蚌壳长对日龄的散点图,描述每个测量日稚蚌全长变化情况.稚蚌发育在15 日龄前差异不明显,15日龄后个体生长发育的差异明显增大. 稚蚌全长的总平均日增长率为9.79%,贝壳增厚期的日增长率最高,为21.9%.壳顶突出期为 272上海海洋大学l8卷 12.05%.两翼形成期的日增长率最低,为11.25%.背角生长期日增长率为5.14%. 全长与日龄的关系式(图1):L=370.11—32.66t+14.27t一0.1St,r=0.976.F检验显示回归 方程达到显着水平(P<0.001). 2.4壳型的变化 刚脱落的稚蚌呈三角形,壳高大于壳长.随后,壳长生长速度快于壳高的生长速度,壳高/壳长的比 例逐渐降低,稚蚌变扁(表1).在第35天时,达到0.491.随后底部的生长线要疏于两端的生长线,壳 高/壳长的比例逐渐升高,壳型向成体蚌发展.由于在稚蚌生长过程中钩介幼虫寄生阶段的原壳并没有 脱落,一直在壳顶的位置,且脱落后原壳没有生长,故可以作为稚蚌生 长情况的参照.刚脱落时,前端生 长较快,壳高并没有显着增加,在第5天时,壳顶前端长/壳长=0.700.以后壳顶后端的生长速度要快 于前端,壳顶的位置逐步靠前,在第40天时,壳顶前端长/壳长=0.309.随着个体的增加,壳长日平均 增长量有所增加,但在后期时,速度变慢,这可能与此阶段稚蚌的厚度显着增加有关. 表1背角无齿蚌稚蚌生长与体型变化 Tab.1ThegrowthandshapechangeinjuvenilesofAnodontawoodiana 3讨论 3.1背角无齿蚌的繁殖特点 背角无齿蚌分布十分广泛,这与其繁殖特性是分不开的.在金华基地5月到8月均能采到成熟的 钩介幼虫.背角无齿蚌比三角帆蚌性成熟早,且不容易受到环境的变化而流产.有些亲本壳长只有 5cm,也能产生成熟的幼虫.根据个体的大小不同,排放的幼虫量也不同,但远高于三角帆蚌.在人工 繁殖三角帆蚌的过程中,有时会混入少量背角无齿蚌,而且比三角帆蚌大得多.很可能是寄主鱼上已寄 生的背角无齿蚌钩介幼虫在育苗池脱落造成的.这从侧面说明了背角无齿蚌的传播能力.背角无齿蚌 优良的生长特性和繁殖能力使其具有较大的应用前景. 3.2与三角帆蚌早期发育的比较 在形态发育上,背角无齿蚌与三角帆蚌稚蚌阶段的发育特征较为相似.两种蚌刚脱落时在外形上 与钩介幼虫相比并无显着变化,此时的稚蚌主要向内侧生长,壳内容积加大显着.随后,两种蚌的形态 发育也基本一样,均有壳顶突出的过程,在早期稚蚌前端的生长速度快于后端.在后期,稚蚌前后端生 长差异较大,在生长过程中壳顶更为接近前端且后端下方的生长速度快于前端下方,使后翼有向上抬高 的过程.但背角无齿蚌稚蚌两端的生长线明显比底部的稀疏,使壳高/壳长比例更低,比三角帆蚌扁. 在稚蚌发育后期,三角帆蚌开始形成帆,背角无齿蚌开始形成背角.在此阶段,壳顶均由于后端的快速 生长而前移,但帆的生长使三角帆蚌全高生长迅速,使其全高/壳长比例较高,接近三角形. 在生长速度上,背角无齿蚌稚蚌阶段的生长速度比三角帆蚌要快.在相同的条件下,生长速度大约 是三角帆蚌的4倍,这可能是由于种问的差异造成的.与三角帆蚌相比,背角无齿蚌的壳较脆,质地较 3期刘士力,等:背角无齿蚌稚蚌形态发育与生长特性273 轻.虽然背角无齿蚌稚蚌阶段发育时间比三角帆蚌时间短,但各个阶段个体大小变化要大些.两种蚌 的发育特征在前3个阶段较为相似,特别是在壳顶突出期时,两种蚌的形态最为相似,但三角帆蚌壳顶 突出期壳长为0.5,1.3mm,背角无齿蚌为0.8,2.5mm.在两翼形成期时,三角帆蚌两翼形成期壳长 为1.4,2.0mm,背角无齿蚌为2.8,3.9mmm1”. 3.3蚌类脱落后发育阶段的划分 国内外对海水双壳类幼体形态发育曾进行过大量研究?,并将幼体发育作为解决分类,系统发 育和进化问题的方法心,但针对淡水蚌类幼体的发育过程研究较少. 蚌类有着独特的繁殖方式,自然条件下亲蚌排放的钩介幼虫需要寄生在合适的寄主鱼上才能进行 下一步的发育.其传播主要是通过寄主鱼来完成的,脱落后便和成体一样直接营底栖生活,没有浮游生 活这一阶段.故不能和大多数海洋贝类一样依据生活习性和与之相关的器官发育情况来进行划分.本 研究根据发育过程中贝壳的形态变化将背角无齿蚌稚蚌发育分为贝壳增厚期,壳顶突出期,两翼形成期 和背角生长期这4个阶段,这个分类对今后研究淡水蚌类稚蚌的形态发育及稚蚌阶段的种类鉴别具有 一 定的借鉴作用. 参考文献: [1]齐钟彦.中国经济软体动物[M].北京:中国农业出版社,1998:200—217. 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