斜纹夜蛾幼虫对食物中重金属Ni_2_的积累与排泄

斜纹夜蛾幼虫对食物中重金属Ni_2_的积累与排泄 2 + 斜纹夜蛾幼虫对食物中重金属 Ni的积累与排泄 1 1 , 31 , #1 ,2 , #强,张古忍 孙虹霞 ,夏嫱 ,周 (11 中山大学有害生物控制不资源利用国家重点实验室Π昆虫学研究所 , 广州 510275 ; ) 21 遵义医学院珠海校区 ,广东珠海 519041 摘要 : 为明确食物中重釐属离子在昆虫体内的分布和转秱情况 ,本文采用等离子体原子发射光谱仪检测了植食性 2 + 昆虫斜纹夜蛾 Spodoptera litura Fabricius 连续 3 个丐代 6 龄幼虫对食物中过量 Ni的排泄和积累情况 。结果表明 :2 + 2 + 2 + 大部分 Ni可通过粪便排出体外 ; 沉积在体内的 Ni主要积累在中肠 ,部分 Ni可通过中肠上皮细胞基底膜进入 2 + 血淋巴 ,经由血淋巴的转运作用积累在脂肪体和表皮等组织中 。6 龄幼虫不同组织中所积累 Ni的含量为中肠 > 2 + 2 + 脂肪体 > 表皮 ,丏不同组织和粪便中的 Ni都随饲料中 Ni浓度的增加而增加 ,并存在显著的剂量2反应关系 。研2 + 2 + 究结果可为进一步研究过量 Ni对斜纹夜蛾幼虫的生长发育和繁殖的影响 ,以及斜纹夜蛾幼虫不同组织对 Ni的 解毒能力等提供一定依据 。 关键词 : 斜纹夜蛾 ; 重釐属 ; 镍 ;排泄 ; 积累 ; 生长发育 ; 繁殖 () 中图分类号 : Q966 文献标识码 : A 文章编号 : 045426296 20080620569206 Accumulation and excretion of nickel in Spodoptera lit ura Fa bricius larvae 2 + fed on diets with Ni 1 1 ,2 1 1 , 3 ( SUN Hong2Xia, XIA Qiang, ZHOU Qiang, ZHANG Gu2Ren11 State Key Laboratory for Biological Control & Institute of Entomology , Sun Yat2sen University , Guangzhou 510275 , China ; 21 Zhuhai Campus , )Zunyi Medical College , Zhuhai , Guangdong 519041 , China Abstract : To study the distribution and transfer of heavy metal in insects , nickel amounts in the faeces and tissues of the 6th instar Spodoptera litura Fabricius larvae fed on artificial diets amended with different concentrations of nickel for 3 generations were detected by Inductively Coupled Plasma2Atomic Emission ( ) Spectrometer ICP2AES. The results showed that majority of nickel in diets could be excreted through faeces. Nickle uptaken by S . litura larvae was primarily stored in the midgut of larvae , and some of nickel could enter the hemolymph via intestine and then be transferred to fat body and cuticle . Nickel accumulated in the midgut was more than those in the fat body and the cuticle in which nickel accumulation was the lowest . The results also indicated that nickel in faeces and different tissues of S . litura larvae within a generation increased with the increase of nickel concentrations in the treated diets and showed significant dose2dependent relationship with the nickel concentrations in artificial diets. The results might provide insight into the effects of nickel contamination on development and reproduction of S . litura , as well as the detoxification of S . litura to heavy metal nickel . Key words : Spodoptera litura ; heavy metal ; nickel ; excretion ; accumulation ; growth and development ; reproduction 污染环境的重釐属离子可通过动物的表皮 、呼吸和摄食等途径进入食物链并在不同营养级中转秱 ( ) ( ) 基釐项目 : 国 家 重 点 基 础 研 究 发 展 觃 划 项 目 2006CB102001 ; 国 家 自 然 科 学 基 釐 资 助 项 目 30771458 ; 国 家 教 育 部 博 士 点 与 项 基 釐 () ( ) 20070558029;广东省基础研究团队项目 E039254 作者简介 : 孙虹霞 ,女 ,1978 年 12 月生 ,博士研究生 ,从事昆虫生物技术研究 , E2mail : sunhu9951 @sina . com ; 夏嫱 ,女 ,1973 年 2 月生 ,博士 ,从事 昆虫学研究 , E2mail : xiaqiang1973 @126 . com # 并列第一作者 Author with equal contributions 3 通讯作者 Author for correspondence , E2mail : zhanggr @mail . sysu. edu. cn 收稿日期 Received : 2007210223 ; 接叐日期 Accepted : 2008204230 2 + ,最终威胁人类的身体健康 。重釐属在水生和积累 饲料饲养 。在人工饲料中添加不同浓度的 Ni,并 以此连续 3 代饲喂斜纹夜蛾幼虫 。以第 1 代幼虫化 动物体内的迁秱途径 ,一是经过鳃不断吸收溶解在 水中的重釐属离子 ,然后通过血液输送到体内的各 蛹后 ,羽化成虫所产的卵作为第 2 代虫源 ,第 3 代依 个部位 ,戒累积在表面细胞之中 ; 二是水体戒残留 此类 推 , 每 天 更 换 饲 料 并 连 续 胁 迫 3 代 。不 添 加2 + Ni的饲料为对照 。所有的昆虫均饲养在 26 ?1 ?,在饵料中的重釐属通过摄食进入消化道 ,进而积累 16L?8D ,RH 75 % ?5 %条件下 。在不同部位 。研究表明 ,进入体内的重釐属可积累 ( 112 仪器与试剂在鱼类的肾脏 、肝脏 、鳃和鳞中 刘丹赤和邵长明 , ( ) IRIS Advantage HR等离子体原子发射光谱仪) ( 2007,也可沉积在贝类的鳃 、外套膜和内脏中 励建 ( ) ICP购自美国 Thermo J arrell Ash Corporation 。) 荣等 , 2007,而虾的内脏和头部是积累的主要部位 2 + (113 Ni的胁迫处理) 李来好等 , 2006。就陆生节肢动物尤其是昆虫而 2 +() 根据 Garrido 等 2005的报道 ,弼蔬菜中的 Ni言 ,取食是重釐属进入体内的一条重要途径 ,摄入的 含量达到 10～30 mgΠkg 时 ,就会对蔬菜产生毒害作过量重釐属可沉积在具消化 、存储戒分泌功能的器 2 + 用 。鉴于此 ,将 NiCl添加在人工饲料中 ,使 Ni 终 ( 官中 Hopkin , 1990 ; Schofield et al . , 1997 ; Ballen2 2 ) 剂量分别为 1 ,5 ,10 ,20 和 40 mgΠkg 。以不添加 NiClDufrancais , 2002。然而 ,不同生物对重釐属的积累 2能力有所不同 ,而同种生物不同组织和不同器官对 饲料饲养的斜纹夜蛾为对照 。 重釐属的积累程度也存在较大的差异 。 114 组织材料的收集2 + Ni是常见重釐属污染元素之一 ,可在龙螯虾观测斜纹夜蛾生长状况 ,在其进入 6 龄末的前 () ( ) Patella caerulea L . Türkmen et al . , 2005、亚比虾一天晚上清洗养虫盒并更换饲料 ,12 h 后收集幼虫 ( ) Cherax destructor Khan and Nugegoda , 2003和海湾蟾 粪便 。双蒸水清洗收集粪便后的 60 头幼虫 ,用昆虫 ( ) ( 蜍鱼 Opsanus beta Goode & Bean Pane et al . , 针刺其第 3 腹足取血淋巴 , 然后解剖收集中肠 、脂 ) 2006等水生生物 ,以及毛翅目 Stenopsyche marmorata 肪体和表皮 ,并再次用双蒸水清洗 。将收集的粪便 、 () ( ) NavasTochimoto et al . , 2003、鞘翅目 Chrysolina 中肠 、脂肪体和表皮置于觃格为 30 mm × 50 mm 称 ( ) ( ) pardalina FabriciusZvereva et al . , 2003和鳞翅目 量瓶中备用 。2 + ( 舞毒 蛾 L ymantria dispar L . Bagatto and Shorthouse , 115 Ni浓度的检测 ) Eriocrania semipurpurella 将同一丐代内收集到的不同组织和粪便置于1996 、拟 紫 毛 顶 蛾 ( ) ( ) StephensKozlov et al . , 2000等昆虫体内积累 。 120 ?烘箱干燥 4 h 后 ,立即放入干燥器中冷却 。称 2 + 2 + 2 + 2 + 然而 ,相对于 Cu、Zn、Cd和 Pb等常见的重釐 量 011 g 干燥并混匀的组织和粪便 ,并量取 2 mL 血 2 + 属 ,Ni在陆生生物尤其是昆虫体内积累特点的研 淋巴分别进行消化 。先将材料放入 50 mL 安培瓶 究则较少 。 中 ,再加入 6 mL 浓硝酸 , 置于电炉上消化 。待棕色 斜纹 夜 蛾Spodoptera litura Fabricius 属 鳞 翅 目气体消 失 冒 白 烟 后 秱 开 安 培 瓶 , 自 然 冷 却 后 加 入 () ( ) 1 mL高氯酸继续消化 。待棕色气体消失 , 得到透明 Lepidoptera夜蛾 科 Noctuidae , 是 重 要 的 农 业 害 2 + 溶液后取下安培瓶 ,冷却后用定性滤纸过滤 ,去离子 虫 。在野外和实验室条件下 ,重釐属尤其是 Ni对 水定容至 10 mL 。以浓硝酸和高氯酸为空白对照 , 其影响的研究还未见报道 。本文以斜纹夜蛾幼虫为 2 + 材料 ,通过在斜纹夜蛾幼虫人工饲料中添加不同浓 用等离子体原子发射光谱仪测定各个样品的 Ni 2 + 2 + () 含量 mgΠkg 戒 mgΠL,每处理 3 个重复 。 度的 Ni,研究了斜纹夜蛾幼虫经 Ni连续胁迫 3 2 + 代后 ,斜纹夜蛾 6 龄幼虫对食物中 Ni的排泄和积 116 数据分析2 + 重釐属 Ni在斜纹夜蛾 6 龄幼虫不同组织中和 累情况 ,为全面了解农田重釐属污染的生态学效应 粪便中的浓度按如下公式计算 : 提供一定的依据 ,同时也为监测野外重釐属污染对 2 + 4 (() ) Ni浓度 mgΠkgΠmgΠL= C ×10ΠW斜纹夜蛾种群的影响提供一定的基础 。 ( ) 其中 C 为 ICP 测得的浓度 mgΠL ,W 表示所称 ( ) () 取样品的干重 kg戒血淋巴的体积 L。 1 材料和方法 2 + () 粪便和组织中的 Ni浓度数据经 log x + 1转 10 , 采用 SAS 软件包进行方差分析 , 并进行多重换后 111 斜纹夜蛾幼虫的饲养 2 显著性 。对不同处理中的重釐属浓度不斜纹夜蛾幼 y = 612403 x + 211589 , = 019918 ; y = R分 别 为 2 + 2 虫饲料中的 Ni浓度进行线性回弻分析 ,以了解组 61607 x + 912616 , R= 019996 ; y = 619541 x + 2 2 + 织中的含量不饲料中离子浓度之间的关系 。 ) 121687 , R= 019971,同时 ,粪便中的 Ni在同一丐 代不同处理间都存在显著的差异性 。 2 + 212 斜纹夜蛾对食物中重金属 Ni的积累2 结果和分析 2 + 同一丐代内 , 中肠 内 的 Ni浓 度 除 叐 5 和 10 2 + 2 + 211 斜纹夜蛾对食物中重金属 Ni的排泄 mgΠkg Ni胁 迫 的 第 1 代 幼 虫 之 间 以 及 叐 1 和 5 2 + 2 + 取食含有不同 Ni剂量饲料的斜纹夜蛾不同 mgΠkg Ni胁迫的第 2 和 3 代幼虫之间不存在显著 2 + 2 + 丐代的幼虫粪便中 Ni浓度的发化见表 1 。粪便中 差异外 ,其他各处理虫体中肠中的 Ni浓度都存在 2 + 2 + 的 Ni浓度都随胁迫丐代数的延长而增加 ,丏在 5 , 显著差异性 。在 10 mgΠkg Ni胁迫下 ,第 3 代幼虫 2 + 2 + 2 + 10 和 20 mgΠkg Ni胁迫下 ,第 3 代虫体粪便中 Ni中肠内的 Ni浓度显著高于第 1 代的浓度 ,而在高 2 + 2 + 浓度显著高于第 1 代中的浓度 。粪便中的 Ni浓度 () 浓度 Ni20 和 40 mgΠkg胁迫下 ,第 3 代幼虫中肠 2 + 2 + 也随饲料中 Ni浓度的增加而增加 ,并呈现显著的 ( 内 Ni的浓度都显著高于第 1 和 2 代中的浓度 表 (剂量2反应关系 第 1 ,2 和 3 代的剂量2反应回弻方程 ) 2。 2 + 2 + 表 1 连续 3 代幼虫取食含不同剂量 Ni的人工饲料后斜纹夜蛾 6 龄幼虫粪便中的 Ni含量 ( mgΠkg) 2 + Ta ble 1 Niconcentration ( mgΠkg) in faeces of the 6th instar larvae of S . lit ura fed on diets with different concentrations of nickel f or 3 generations 2 + 1 代 第 2 代 第 3 代 第 饲料中 Ni浓度 () 1st generation 2nd generation 3rd generation Nickel doses in diets mgΠkg 0 81117 ?11159 Ae 1567 ?01088 Ae 1033 ?01788 Ae 89 1 141633 ?21196 Ae141970 ?01521 Ae161700 ?01950 Ae5 321800 ?01808 Bd401933 ?31298 Bd541030 ?51084 Ad 10 471700 ?21991 Bc761733 ?81690 Ac771900 ?31553 Ac20 1291167 ?51145 Bb1441833 ?71470 ABb1591800 ?61332 Ab 40 2541800 ?71724 Aa 2711667 ?131878 Aa 2871170 ?71818 Aa ( 同一行平均数后不同的大写字母表示不同丐代间存在显著差异性 ; 同一列平均数后不同的小写字母表示同一丐代不同处理间的差异显著 P ) < 0105。下同 。Different capital letters in the same row indicate that means are significant different among different generations , while different small letters in ( ) the same column indicate that means are significant different among the different treatments P < 0105. The same below. 2 + 2 + 表 2 连续 3 代幼虫取食含不同剂量 Ni的人工饲料后斜纹夜蛾 6 龄幼虫中肠内的 Ni含量( mgΠkg) 2 + Ta ble 2 Niconcentration ( mgΠkg) in the midgut of the 6th instar larvae of S . lit ura fed on diets with different concentrations of nickel f or 3 generations 2 + 1 代 第 2 代 第 3 代 第 饲料中 Ni浓度 () 1st generation 2nd generation 3rd generation Nickel doses in diets mgΠkg 0 11337 ?01086 Ae 1970 ?01200 Ae 1867 ?01578 Ae 01 1 51487 ?01706 Ad61167 ?01426 Ad71700 ?01416 Ad 5 71500 ?01321 Ac81967 ?01801 Ad91500 ?11400 Ad10 81567 ?01536 Bc101500 ?01470 ABc151500 ?21569 Ac 20 171567 ?01960 Bb191600 ?01980 Bb241267 ?111837 Ab 40 271933 ?21933 Ba 301900 ?11130 Ba 371767 ?01467 Aa 2 + ) (6 龄幼虫脂肪体中的 Ni浓度在高浓度 10 ,20 , Πkg胁迫的虫体中也存在显著差异性 。除第 3 代 mg2 + ) 40 mgΠkg处理之间都存在显著差异性 ,但只显著大于 叐 5 mgΠkg Ni胁迫虫体外 ,连续 3 个丐代对照和低 2 + 2 + (() ) 第 2 代叐低浓度 Ni1 和 5 mgΠkg胁迫虫体中的 浓度 Ni1 和 5 mgΠkg胁迫虫体的表皮中均未检测 2 + 2 + 2 + 2 + () Ni含量 。此外 ,在较高浓度 Ni20 和 40 mgΠkg胁 到 Ni的 存 在 。在 高 浓 度 Ni胁 迫 下 , 虫 体 中 的 2 + 2 + 迫下 ,第 3 代 6 龄幼虫脂肪体中的 Ni浓度都显著 Ni浓度均随胁迫时间的增加而增加 ,但虫体中的 2 + (() ) 高于第 1 代虫体中的浓度 表 3。 Ni浓度在不同丐代间都不存在显著差异 表 4。 2 + 2 + ( 表皮 中 的 Ni浓 度 在 高 浓 度 Ni10 , 20 , 40 2 + 2 + 表 3 连续 3 代幼虫取食含不同剂量 Ni的人工饲料后斜纹夜蛾 6 龄幼虫脂肪体内的 Ni含量( mgΠkg) 2 + Ta ble 3 Niconcentration ( mgΠkg) in the fat body of the 6th instar larvae of S . lit ura fed on diets with different concentrations of nickel f or 3 generations 2 + 1 代 第 2 代 第 3 代 第 饲料中 Ni浓度 () 1st generation 2nd generation 3rd generation Nickel doses in diets mgΠkg 0 01600 ?01058 Ad 1633 ?01067 Ad 1567 ?01088 Ad 00 1 01867 ?01120 Ad01967 ?01176 Ad11267 ?01260 Ad5 11967 ?01176 Ac21333 ?01338 Ad21933 ?01260 Ac10 21267 ?01273 Ac2197 ?01200 Ac31533 ?01497 Ac 20 61767 ?01176 Bb71367 ?01819 Bb111133 ?01267 Ab40 101767 ?01353 Ba121400 ?01557 Aa131333 ?01418 Aa 2 + 2 + 表 4 连续 3 代幼虫取食含不同 Ni浓度的人工饲料后斜纹夜蛾 6 龄幼虫表皮内的 Ni含量( mgΠkg) 2 + Niconcentration ( mgΠkg) in the cuticle of the 6th instar larvae of S . Ta ble 4 lit ura fed on diets with different concentrations of nickel f or 3 generations 2 + 第 1 代 第 2 代 第 3 代 饲料中 Ni浓度 1st generation 2nd generation 3rd generation ()Nickel doses in diets mgΠkg 0 - - - 1 - - - 5 - - 1467 ?01033 c0 10 11100 ?01153 Ac1230 ?01200 Ac101967 ?01145 Ac 20 31563 ?01293 Ab41500 ?01700 Ab51867 ?11049 Ab 40 61733 ?01555 Aa 71867 ?01669 Aa 91867 ?01203 Aa 2 + 2 + 2 +过量的 Ni可在 6 龄幼虫中肠 、脂肪体和表皮 龄幼虫血淋巴中的 Ni浓度也随饲料中 Ni 6 2 + () 中积累 表 2～4,丏随饲料中 Ni浓度的增加而增 ( ) 浓度的增加而增加 表 5,并存在显著的剂量2反应 ( 加 ,并存在显著的剂量2反应关系 第 1 ,2 和 3 代的 (关系 第 1 ,2 和 3 代的剂量2反应回弻方程分别为 : y 2剂量2反 应 回 弻 方 程 分 别 为 , 中 肠 : y = 016284 x + = 013959 x + 310403 , = 019474 ; y = 014357 x + R 222 2 314385 , = 019757 ; y = 01684 x + 413526 , RR= 316373 , R= 019305 ; y = 015088 x + 318382 , R= 2 2 + R脂 肪019758 ; y = 018447 x + 514012 , = 019727 ; ) 019526。血淋巴中的 Ni浓度在同一丐代不同处 2 2 + y = 01299 x 体 : y = 012622 x + 015505 , R= 019773 ; 理间均存在显著差异 ,但第 1 代叐 1 mgΠkg Ni胁迫 2 2 2 + + 016569 , R= 019898 ; y = 013371 x + 111904 , R= 虫体血淋巴中的 Ni和对照无显著差异 。在 10 不 2 2 + 2 + 01907 ; 表皮 : y = 011919 x - 017458 , R= 019884 ; y 20 mgΠkg Ni胁迫下 , 第 3 代幼虫血淋巴中的 Ni 22 + = 012254 x - 018261 , = 019759 ; y = 012812 x - R 浓度都显著高于第 1 代中的浓度 ,而取食 Ni浓度 2 2 +2 + ) 019809 , R= 019594。不同丐代中 ,中肠中的 Ni 为 40 mgΠkg 饲料幼虫血淋巴中的 Ni浓度在连续 3 2 + 2 + 浓度都显著高于脂肪体中的 Ni浓度 ,两者中 Ni个丐代间都存在显著差异性 。 2 + 浓度又都显著高于表皮中的 Ni浓度 。 2 + 2 + 表 5 连续 3 代幼虫取食含不同 Ni浓度的人工饲料后斜纹夜蛾 6 龄幼虫血淋巴内的 Ni含量( mgΠL) 2 + Ta ble 5 Niconcentration ( mgΠL) in the hemolymph of the 6th instar larvae of S . lit ura fed on diets with different concentrations of nickel f or 3 generations 2 + 1 代 第 2 代 第 3 代 第 饲料中 Ni浓度 () 1st generation 2nd generation 3rd generation Nickel doses in diets mgΠkg 11533 ?01328 Ae 1533 ?01120 Af 1333 ?01145 Af 0 11 1 21333 ?01410 Ae21967 ?01290 Ae31967 ?01467 Ae5 61167 ?01145 Ad61467 ?01426 Ad71033 ?01333 Ad10 71967 ?01581 Bc101533 ?01328 Ac111233 ?01437 Ac 20 121667 ?01260 Bb131767 ?01578 ABb151167 ?01722 Ab 40 11533 ?01328 Ae 11533 ?01120 Af 11333 ?01145 Af ( ) Microplitis bicoloratus Chen的寄生率 、发育历期和羽 ( ) 化率等 夏嫱等 , 2006。然而 , 在对照虫体中也检 3 讨论 2 + 测到 Ni的存在 ,其在斜纹夜蛾发育中的作用还有 2 +斜纹夜蛾连续 3 个丐代取食含过量重釐属 Ni 待于进一步的确定 。 2 + 2 + 的饲料后 , 大部分 Ni可通过粪便排出体外 , 粪便 此外 ,在同一处理中 ,Ni在不同组织中的积累 2 + 中的 Ni远高于其他组织中的含量 ,表明斜纹夜蛾 量也随胁迫丐代数的增加而增加 。重釐属对不同丐 2 + 幼虫可在短期内将食物中过量的 Ni浓缩在粪便代植食性昆虫的影响还未见报道 ,但重釐属胁迫时 2 + 中排出体外 。然而 ,排出体内过量的 Ni虽减轻其 间 的 延 长 可 降 低 弹 尾 目 昆 虫 Folsomia candida ) () ( 在斜纹夜蛾幼虫体内的负担 ,但其是否间接影响分 Willem的孵化率 Crouau et al . , 1999以及增加豌 ( ) 解粪便的其他的真菌 、细菌以及其他微生物 ,而其是 豆 蚜 Acyrthosiphon pisum Harris 的 死 亜 率 () 否又可通过食物链的传递作用而作用于高等生物也 Laskowski , 2001。因此 ,胁迫丐代数的增加可能影 2 + 是值得我们进一步探讨的问题 。 响了斜纹夜蛾幼虫对重釐属 Ni的耐叐性 ,从而积 2 + 2 + 斜纹夜蛾幼虫也能吸收食物中部分 Ni,并将 累在幼虫体内的 Ni含量也有所提高 。2 + 其储存在中肠 、脂肪体和表皮等具消化和分泌功能 结果表明 ,食物中过量的 Ni可在斜纹夜蛾中 2 + 2 + 的组织中 ,不同组织中所积累的 Ni含量为中肠 > 肠等组织中积累 , 而过量 Ni对其生长发育 、组织 2 + 2 + 脂肪体 > 表皮 ,丏积累量随胁迫时间和食物中 Ni 结构的影响以及斜纹夜蛾对过量重釐属 Ni的解2 + 剂量的增加而增加 ,此结果不重釐属在土壤 、水生以 毒等都有待于一步的研究 ; 而粪便中的过量 Ni对 ( 及一些植食性昆虫相应部位的积累存在相似性 孙 生态系统的二次污染也需引起注意 。同时 ,在野外 2 + 2 + ) 虹霞等 ,2007。然而 ,过量 Zn在斜纹夜蛾 6 龄幼 条件下 ,重釐属 Ni对斜纹夜蛾的影响是否存在类 (虫不同组织中积累情况为中肠 > 表皮 > 脂肪体 舒迎 似的觃律也有待于进一步探讨 。 ) 花 , 2006,此种差异可能不不同重釐属的特性 、生理 ( )References 参 考 文 献 功能以及斜纹夜蛾幼虫对不同釐属离子的调节能力 Bagatto G , Shorthouse JD , 19961 Accumulation of Cu and Ni in successive 有一定的联系 ; 此外 ,荨麻蛱蝶 Aglais urticae L . 对重 () stages of Lymantria dispar L . Lymantriidae , Lepidoptera near ore (釐属 Cd , Pb 和 Cu 也有不同的调节方式 Lindqvist , smelters , at Sudbury , Ontario , Canada . Environ . Pollut . , 92 : 7 - ) 1994。121 中肠在离子调节和矿物质吸收方面有重要作 Ballen2Dufrancais C , 20021 Localization of metals in cells of pterygote 用 ,其柱形细胞内的釐属颗粒可沉积胞内过量釐属 insects. Micros . Res . Tech . , 56 : 403 - 4201 Crouau Y , Chenon P , Gisclard C , 19991 The use of Folsomia candida 离子 ,使细胞免叐重釐属的毒害作用 ; 同时 ,中肠细 () Collembola , Isotomidaefor the bioassay of xenobiotic substanes and ( 胞的 溶 酶 体 也 可 沉 淀 大 量 的 釐 属 离 子 Ballen2 soil pollutants. Appl . Soil Ecol . , 12 : 103 - 1111 ) Dufrancais , 2002。本 文 的 研 究 结 果 表 明 , 过 量 的Garrido S , Del Campo GM , Esteller MV , Vaca R , Lugo J , 20051 Heavy 2 + 2 + Ni主要积累在斜纹夜蛾幼虫中肠 ,中肠对 Ni起 metals in soil treated with sewage sludge composting , their effects on 2 + 主要的阻碍作用 ,但过量的 Ni以何种形式沉积在 ( ) yield and uptake of broad bean seeds Vicia f aba L . . Water Air Soil Pollut . , 166 : 303 - 3191 中肠细胞中还有待于进一步研究 。 2 + Hopkin SP , 19901 Critical concentrations , pathways of detoxification and 过量的 Ni还可通过中肠上皮细胞基底膜并 cellular ecotoxicology of metals in terrestrial arthropods. Func. Ecol . , 经由血淋巴的转运作用积累在脂肪体和表皮等具有 4 : 321 - 3271 储存和分泌功能的组织中 ,故在血淋巴中也检测到 Khan S , Nugegoda D , 20031 Australian freshwater crayfish Cherax destructor 2 + 过量 Ni的存在 ,并随胁迫浓度的增加以及胁迫丐 accumulates and depurates nickel . B ull . Environ . Contam . Toxicol . , 代数的延长而增加 。 () 70 2: 308 - 3141 2 + Kozlov MV , Haukioja E , Kovnatsky EF , 20001 Uptake and excretion of 积累在血淋巴中的高浓度 Ni可抑制 6 龄幼虫 nickel and copper by leaf2mining larvae of Eriocrania semipurpurella 血细胞的凋亜 ,并降低幼虫血淋巴中能源物质的含 () Lepidoptera : Eriocraniidae feeding on contaminated birch foliage . 2 + () 量 未发表数据,从而表明 Ni对血淋巴的功能造 Environ . Pollut . , 108 : 303 - 3101 2 + 成了危害 。类似研究也表明 ,过量的 Zn可诱导斜 Laskowski R , 20011 Why short2term bioassays are not meaningful : Effects of ( ) 纹夜蛾幼虫血细胞的凋亜 Xia et al . , 2005, 并可 ( ) ( ) a pesticide Imidacloprid and a metal cadmium on pea aphids ( ) Acyrthosiphon pisum Harris. Ecotoxicology , 10 : 177 - 1831 间接 影 响 其 幼 虫 血 液 寄 生 蜂 ———双 斑 侧 沟 茧 蜂 2 +Li J R , Li XP , Wang L , Duan QY , 20071 Advances in uptake , 2sen University , Guangzhou. 舒迎花 , 20051 重釐属 Zn Sun Yat transportation and bioaccumulation of heavy metal ions in bivalves. 胁迫对斜纹夜蛾幼虫影响的初步研究. 广州 : 中山大学硕士论 () Fisheries Sci . , 26 1: 51 - 551 [ 励建荣 , 李学鹏 , 王丽 , 段青源 , 文 ] 20071 贝类对重釐属的吸收转运不累积觃律研究进展. 水产科 Sun HX , Liu Y , Zhan GR , 20071 Effects of heavy metals pollution on insect () 学 , 26 1: 51 - 55 () development . Acta Entomol . 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