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生物多样性 ! "##$，!!（"）：%&& ’ %(% ! ! ! ! ! ! ! !
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遗传多样性的取样策略
金! 燕! 卢宝荣"
（教育部生物多样性与生态工程重点实验室，复旦大学生物多样性研究所，! 上海 ! "##)$$）
摘要：合理取样是生物多样性有效保护、利用和研究所面临的最基本问题，它在很大程度上受到植物自身的生物学
特性、环境条件和取样目的的影响。遗传多样性的取样策略是指对一定地理分布范围内的生物个体取样时，使样
本具有代
表
关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf
性和包含尽可能多的遗传变异的最佳取样方法，包括了取样数目（一个给定区域的居群数和一个居群
的个体数）以及取样方式。包括“哈迪 *温伯格平衡（+,-./*012341-5 6782924-28:）”定律在内的居群遗传学基本原
理是研究取样策略的理论基础，在此基础上可以对居群内的取样个体数及应获取的居群数进行理论计算，同时还
可以根据物种居群的遗传结构特点和环境条件的异质性来决定取样的方式。因此，应该依据研究对象本身的特点
和取样的目的来确定某一特定区域的居群取样数，以及某一居群内的样本数及取样方式。
关键词：样本数，取样方式，遗传变异，居群遗传结构，等位基因频率
中图分类号：;<)$，;%( ! ! ! 文献标识码：=! ! ! 文章编号：%##& > ##<)（"##$）#" > #%&& > #?
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45*+,#1+：=3 ,II-GI-2,J1 K,:I9235 :1JLG. 3GJ G39/ K1-M1K ,K , I-1-1782K2J1 NG- OG3K1-M,J2G3 ,3. 8J292P,*
J2G3 GN 42G.2M1-K2J/ GOO8--235 23 3,J8-1，48J ,9KG ,NN1OJK JL1 -1K89JK GN IGI89,J2G3 5131J2O -1K1,-OLQ = KJ-,*
J152O K,:I9235 :1JLG. NG- 5131J2O .2M1-K2J/ O,3 41 .1N231. ,K JL1 GIJ2:8: K,:I9235 :1JLG. JG ,OL21M1
-1I-1K13J,J2G3 GN JL1 N899 5131J2O M,-2,J2G3 -1I-1K13J1. 23 , KI1O21K G- , IGI89,J2G3 R2JL23 , :,3,51,491
38:41- GN K,:I91KQ SL1-1NG-1，KJ-,J152O K,:I9235 :8KJ OG3K2.1- JRG N,OJG-K：%）JL1 38:41- GN K,:I91K
（ 23O98.235 38:41- GN IGI89,J2G3K 23 , 52M13 ,-1, ,3. 38:41- GN 23.2M2.8,9K R2JL23 , 52M13 IGI89,J2G3），
,3. "）JL1 :1JLG.K GN K,:I9235 23 -19,J2G3 JG JL1 5131J2O KJ-8OJ8-1 GN JL1 IGI89,J2G3K 83.1- OG3K2.1-,J2G3Q
SL1 R199*T3GR3 +,-./*012341-5 6782924-28: ,3. GJL1- I-23O2I91K GN IGI89,J2G3 5131J2OK I-GM2.1 JL1 JL1G*
-1J2O,9 4,K1K GN K,:I9235 KJ-,J15/ .1K253Q SL1 JL1G-1J2O,9 :G.19K GN K,:I9235 4,K1. G3 JL1 +,-./*0123*
41-5 6782924-28: GNN1- , 5131-,9 582.19231 NG- JL1 38:41- GN 23.2M2.8,9K JG 41 K,:I91. R2JL23 , IGI89,J2G3
,3. JL1 38:41- GN IGI89,J2G3K JG 41 K,:I91. 23 , 52M13 -152G3 2N JL1-1 2K 3G .1J,291. 5131J2O ,3. 13M2-G3*
:13J,9 23NG-:,J2G3 ,M,29,491Q F,K1. G3 JL2K，,II-GU2:,J19/ $# 23.2M2.8,9K N-G: , IGI89,J2G3 OG89. 41
OG3K2.1-1. ,K , -1OG::13.1. K2P1 NG- OG991OJ2G3 83.1- K8OL OG3.2J2G3KQ 0L13 .1K253235 , K,:I9235 KJ-,J*
15/，JL1 42GJ2O ,3. ,42GJ2O N,OJG-K JL,J O,3 23N9813O1 JL1 5131J2O .2M1-K2J/ O,IJ8-1. 23 JL1 G-5,32K:K 83.1-
KJ8./ KLG89. ,9KG 41 OG3K2.1-1.Q SL1 J,UG3G:2O KJ,J8K，92N1 O/O91，51G5-,IL2O,9 .2KJ-248J2G3，4-11.235
K/KJ1:，,3. 13M2-G3:13J,9 L1J1-G51312J/ GN , J,-51J KI1O21K R299 K2532N2O,3J9/ ,NN1OJ JL1 I,JJ1-3 GN 5131J2O
M,-2,J2G3 ,3. OG3K17813J9/ JL1 .1K253 GN K,:I9235 KJ-,J15/Q A3 5131-,9，JL1 GIJ2:8: K,:I9235 KJ-,J15/
KLG89. 41 .1K2531. G3 JL1 4,K2K GN JL1 42G9G52O,9 N1,J8-1K GN JL1 J,-51J KI1O21K，13M2-G3:13J,9 OG3.2J2G3K，
,3. G4V1OJ2M1K NG- OG3K1-M,J2G3，8J292P,J2G3，G- -1K1,-OLQ
6-. 70,2*：38:41- GN K,:I91K，K,:I9235 :1JLG.K，5131J2O M,-2,J2G3，IGI89,J2G3 5131J2O KJ-8OJ8-1，,9*
9191 N-17813O/
! 基金项目：上海教委上海市优秀学术带头人资助计划（##WX%)##(）
收稿日期："##" > %% > "Y；接受日期："##$ > #" > %<
作者简介：金燕，女，%
5; 53# 而估算得出，两个居
群就可以包括这 !5 个居群 33< 的变异，因而他们
根据上述的居群遗传结构参数选择了两个包含最多
遗传变异的居群进行保护。
在群体遗传学研究中，合理的取样策略是研究
的基础，关系到所得出的研究结果是否可靠。李昂
等（?555）对细距堇菜（ 5"#/. )&-6",#’-"(）的研究表
明，从空间分布式样来看，样本所覆盖的面积对遗传
参数的估算有相当重要的影响：样本覆盖面积占整
个群体面积的比例越小，遗传参数估算产生偏差的
可能性越大；而且样本在群体中所处的空间位置对
遗传参数的估算也有影响，根据来自面积相同而位
置不同的样本估算出的遗传参数会有很大差异。从
样本数量上看，对大群体取样时样本数应大于 @5 才
能得到较准确的遗传参数估算值，而样本数小于 ?5
时的估算可能有较大的偏差。 ABC,./+ D E0C+*
（!33=）通过计算机模拟运算也发现，样本数和等位
基因位点数过少可能导致检测到的变异偏低或者甚
至检测不到变异。因此，选择最佳的取样策略在生
物多样性的有效保护、准确研究和合理利用方面都
具有十分重要的意义。
#" 取样策略的理论基础和计算
#$ !" 居群遗传学原理
物种居群各世代之间稳定的基因和基因型频率
是进行合理取样的前提。包括“哈迪F温伯格平衡
（G&.20FE/*+H/., IJK*)*H.*K’）”定律在内的居群遗
传学原理是研究取样策略的理论基础。“哈迪F温伯
格平衡”定律认为，在没有选择、突变、遗传漂变和
迁移的情况下，在一个很大并随机交配的居群内，各
等位基因的频率将世代保持恒定，或基因型频率至
多在第二代以后将达到恒定，即保持一个稳定的平
衡。这是研究居群遗传最简单和最基本的模型，也
是取样策略的理论基础。
#$ #" 取样策略的理论计算
#% #% !" 居群内的取样个体数
在不了解居群遗传结构的情况下，根据群体遗
传学原理可计算出取样数目对样本所包含的等位基
因的影响。IL/+%（!34?）为此建立了中性无限等位
模型（+/K-.&) *+:*+*-/ &))/)/ ’M2/)）：
7#!［ )M,/（+ 8 !）9 !］N 5; # （!）
其中 ! : =;6 < 5 = !，+ < !5，7 指某一位点选择中性
的等位基因数目，; 指居群的有效个体数，+ 指取样
个体数，6 指该位点的突变率。
此模型强调一定数目的样本所包含的等位基因
数和样本数的对数成正比。这个结论是在假设平衡
的条件下根据中性等位模型得到的，并已被证实也
适用于其他情况，如杂合模型（ 7/-/.M-*O ’M2/)）、非
! 期 金燕等：遗传多样性的取样策略 "#$%%
平衡状态（ &’&()*+,-,./,+0 1,2+32,’&1）和经验分布
（ )04,/,53- 6,12/,.+2,’&1）等。这个模型有两个显著的
优点：首先，该模型普遍适用于对具有中性性状的群
体进行取样；其次，该模型中只有一个不定参数 !，
它提供了一种简单并且较为可靠的计算方法。因
此，这是一个比较折衷且简单易用的模型。尤其是
在不知道居群遗传结构的情况下，通过这个模型计
算出的取样个体数可以作为取样的一个参考值
（7/’8& 9 7/,::1，";;"）。
但是在实际取样过程中往往对取样有一定的要
求，例如要求样本应包含居群 ;#< 以上的遗传变
异，或者要求样本包含基因频率小于 => =# 的稀有等
位基因。7/’8& 9 ?’/3&（";@"）为此提出了下面的
计算公式：
!#A "［（# $ !）-’:)（" B %）］ （!）
! 指样本数，# 指居群的近交系数，即个体在某个基
因位点上从上代获得两个相同的等位基因的机率，
通常它的值在 $ " 和 C " 之间（王中仁，";;@），% 指
基因频率。根据给定居群的近交系数（#）以及取样
要求包括的等位基因的频率（ %），可以计算出居群
取样的个体数（!）。该取样数可保证 ;#&的基因频
率为 % 的等位基因至少被保留一份拷贝（ D/3&E)- ’(
)*>，";;#）。这个模型要求已知目标居群的近交系
数，对一个已知其遗传结构的居群来说很容易计算
出最佳的样本采集数。
FGH:/)& 9 IJH&,（";;K）提出了一个针对有限群
体的假设模型。假定居群内共有 + 个个体，该居群
不显著偏离哈迪(温伯格平衡，具有两个等位基因的
位点上的常见等位基因频率为 %，稀有等位基因频
率为 ,，并且 % - - ,，. 为样本数，
/ $ 0 "
!. $ "
1 0 =
［（ %!+ $ 1）"（!+ $ 1）］ （A）
/ 2 0 " B / $
本式中 / $指样本中包含常见等位基因 % 的概率，
/ 2指样本中包含稀有等位基因 , 的概率。作者用
计算机程序模拟计算了在不同 + 值和 % 值情况下，
使 / 2 - - = 3 ;# 的 . 值，当 % 值为 = 3 ;# 时，随着居
群内个体数 + 的增加，样本数 . 也不断增加，当居
群增加到无限大时（+$4），. 值被固定为 A=。因
此按照 FGH:/)& 9 IJH&, 的假设，要检测到频率为
#<的稀有等位基因，取样数至少要达到 A= 个个体
（/ C%=> ;#）。
!" !" !# 居群内取样的空间样式
一旦居群内的取样个体数确定以后，还要考虑
样本的空间分布。异交尤其是风媒物种个体间的基
因交流较充分，遗传变异的分布通常比较均匀，与空
间距离没有显著的相关性。但是很多物种由于受其
繁育系统、种子和花粉传播机制的影响，居群内的遗
传变异并不是完全随机分布的。通常自交和无性繁
殖的物种个体间的基因交流受到限制，遗传变异的
分布呈斑块状；同时生境异质性也会导致居群内遗
传变异存在一定的空间分布格局。
L44)/1’&（";;=），F’E3- 9 MN)&（";$@），何田华
（";;;）等将空间自相关
分析
定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析
用于居群遗传结构分
析。空间自相关是一种统计方法，可以用来检测和
量化从多个标定点中取样值变异的空间依赖性，能
够较好地揭示遗传变异的空间分布格局，从而确定
遗传变异的空间分布是否随机，如果居群内的遗传
变异呈斑块状分布，那么斑块的大小如何等等（何
田华，";;;）。这些研究为遗传多样性的取样策略
提供了重要的参考。李昂等（!==!）用该方法分析
了两种兰科植物的居群遗传结构，其中硬叶兜兰
（/)%516%’71*89 91:;).(589）的居群中遗传变异在空
间上的分布不均匀，呈 A O K 0 大小的斑块状，而独
花兰（<5).=.1’.1) )96’.)）居群内的遗传变异不存
在明显的空间结构。因此，为了达到合理取样的目
的，还应对不同物种居群遗传变异的空间结构有一
个大致的了解。
!" !" $# 取样的居群数
P30/,5E ’( )*>（";;"）提出用基因分化系数
（>?(）来估算一个物种内应取样的居群数。他们提
出，如果居群间的遗传多样性水平相同，居群间的基
因分化系数为 => Q，那么 Q 个居群基本上就能够包
含该物种 ;#<的变异。公式如下：如果取样的居群
数为 .，则所包含的遗传变异的比例为" B（>?(）
.。那
么当 >?(值趋于 " 时，说明居群间的差异极大，即使 .
值很大时也只能包含物种很小一部分遗传变异；当
>?(值趋于 = 时，说明居群间的差异很小，较低的 . 值
就能包含大部分的遗传变异。但是这种算法的问题
在于：随着 >?(值的增加，居群间的差异增大，可能有
的居群变异水平很高而另一些居群的变异水平却较
低，这就可能导致采样的居群不能很好地代表该物
种整体的遗传多样性。在这种情况下就需要进一步
了解哪些居群的变异较大。另外这里用的 >?(值是
!"#$$ 生 物 多 样 性 $ $ !"#$"%&’(")* +,"&-,& !! 卷
各位点的平均值，因此如果 .()值在不同的位点之间
存在差异，就可能导致估计值与实际值之间的误差
（ %&’’()&* &) /0+，!,,-）。
!" 影响遗传多样性和取样的因素
!# $" 物种的生物学特性
物种自身的生物学特性在很大程度上影响其整
个基因组的进化和遗传变异的格局。这些特性包括
物种的生活史、种子散播和传粉机制、交配系统、生
殖模式、突变率和突变机制等。这些特性及其对物
种和居群遗传多样性的影响，在很大程度上会左右
我们的取样策略。葛颂（!,,.）引用了前人对 !/"
属 .., 种植物等位酶数据进行的统计处理和分析，
指出了等位酶水平上的变异与物种的分类地位、生
活型、分布范围、繁育系统等特性之间的关系
（表 !）。
$ $ 统计学检验表明，在物种水平上影响遗传变异
大小的因素依次为：分类地位 0 分布范围 0 生活型
0繁育系统 0种子散播机制；而在居群水平上同样
是这 " 个因素，但重要性变为：繁育系统 0分布范围
0生活型 0分类地位 0种子散播机制。对这些关系
的认识是我们制定特定物种取样策略的重要参考。
繁育系统是影响居群遗传结构的最重要的因素
之一，也同样影响到物种水平上的遗传变异。自交
和混交物种的总体遗传变异水平低于异交物种；而
自交植物的总体变异虽小，但居群间的分化大，以无
性繁殖为主的物种的遗传变异也较小。将不同的 1
值 代 入 1*23’ 4 52*6’ 提 出 的 公 式
+#7 2［（1 3 8）92:&（! ; 4）］，如果要求保留 ,"< 的
基因频率为 =+ =" 的稀有等位基因，在假定居群总体
遗传变异水平一致的情况下，近交系数不同的居群
的取样个数分别如下：
表 $" 不同类型植物的遗传变异水平和居群分化程度（引自葛颂，!,,.）
>6?9& !$ @&’&A(B C6*(6A(2’ 6’D E2EF96A(2’ D())&*&’A(6A(2’ (’ D())&*&’A AGE&H 2) E96’A HE&B(&H
物种数
I2+ 2) HE&B(&H
5( 54 6( 64 .()
分类地位 >6J2’ """ """ "" """ """
$ 裸子植物 @GK’2HE&*K "" L #= =+ -=, =+ "-- =+ !-7 =+ !/= =+ =/#
$ 双子叶植物 M(B2AG9&D2’ 8./ L 77# =+ ..# =+ 8,= =+ !7/ =+ =,/ =+ 8-7
$ 单子叶植物 52’2B2AG9&D2’ #= L !!! =+ ",8 =+ .=7 =+ !#! =+ !.. =+ 87!
生活型 N()& BGB9& """ """ """ """ """
$ 一年生 O’’F69 !./ L !,= =+ "=- =+ 7=8 =+ !/! =+ !=" =+ 7"-
$ 短寿多年生草本 PQ2*AR9(C&D E&*&’’(69 Q&*? !!, L !", =+ .!7 =+ 8#= =+ !!/ =+ =,/ =+ 877
$ 短寿多年生木本 PQ2*AR9(C&D E&*&’’(69 A*&& # L !- =+ .!# =+ 7!7 =+ =,- =+ =,. =+ =##
$ 长寿多年生木本 N2’:R9(C&D E&*&’’(69 A*&& !!= L !7! =+ /.- =+ "== =+ !-- =+ !., =+ =-/
分布范围 M(HA*(?FA(2’ """ """ """ """ IP
$ 特有种 PE&B(699G D(HA*(?FA&D "8 L !== =+ .== =+ 8/7 =+ =,/ =+ =/7 =+ 8.#
$ 窄域种 I6**239G D(HA*(?FA&D #8 L !!" =+ ."! =+ 7=/ =+ !7- =+ !=" =+ 8.8
$ 地区种 N2B699G D(HA*(?FA&D !#= L !,7 =+ "8, =+ 7./ =+ !"= =+ !!# =+ 8!/
$ 广布种 S(D&9G D(HA*(?FA&D #" L !=" =+ "#, =+ .7= =+ 8=8 =+ !", =+ 8!=
繁育系统 1*&&D(’: HGHA&K """ """ "" """ """
$ 自交 T’?*&&D(’: -# L !8" =+ .!# =+ 8== =+ !8. =+ =-. =+ "!=
$ 混交（动物传粉）5(J&D ?*&&D(’:（ 6’(K69 E299(’6A&D） /= L #" =+ .== =+ 8,8 =+ !8= =+ =,= =+ 8!/
$ 异交（动物传粉）UFARB*2HH(’:（ 6’(K69 E299(’6A&D） !8. L !-8 =+ "=! =+ 7", =+ !/- =+ !8. =+ !,-
$ 异交（风媒）UFARB*2HH(’:（3(’D E299(’6A&D） !=8 L !7. =+ //! =+ .,- =+ !/8 =+ !.# =+ =,,
种子散播 P&&D D(HE&*H69 """ """ """ "" """
$ 重力 1G :*6C(AG !/! L !,, =+ ."- =+ 8,# =+ !7/ =+ !=! =+ 8--
$ 附着 OAA6BQ(’: "8 L /# =+ /## =+ .8! =+ 8=. =+ !7- =+ 8"-
$ 破裂 VJE92D(’: 87 L 7. =+ 7=. =+ 8!7 =+ =,8 =+ =/8 =+ 8.7
$ 吞食 P369923&D 7, L /- =+ ."- =+ 78. =+ !-/ =+ !8, =+ 887
$ 风传播 S(’D K&D(6A&D !=" L !8! =+ "". =+ .8, =+ !.. =+ !87 =+ !.7
5( 和 6( 分别代表在物种水平上的多态性和杂合度，54和 64 分别代表在居群水平上的多态性和杂合度。5( 6’D 6( *&E*&H&’A AQ& E29GK2*EQ(HK
6’D Q&A&*2WG:2H(AG 6A HE&B(&H 9&C&9，54 6’D 64 *&E*&H&’A AQ& E29GK2*EQ(HK 6’D Q&A&*2WG:2H(AG 6A E2EF96A(2’ 9&C&9+
""" 5 X =+ ==!，"" 5 X =+ =!，7+：不显著 I2’RH(:’()(B6’B&
! 期 金燕等：遗传多样性的取样策略 "#$%%
% % ! " " 时： ###&
! " ’ 时： ##(’
! " $ " 时： ##"$
近交系数 ! 值可以在 $ " 到 " 之间变动：! "
$ "指全部杂合（如雌雄异株），! " " 指全部纯合
（如严格自交），! " ’ 指实际等位基因频率符合哈
迪%温伯格平衡，该居群是随机交配的（王中仁，
"$$&）。由此可见，居群内的杂合程度越高，等位基
因在个体间的分布越均匀，较少的个体就能代表整
个居群的遗传变异。反之，居群内的杂合程度越低，
等位基因在个体间的分布越不均匀，就需要较多的
个体才能代表整个居群的遗传变异。
)**+,-./0 1 233+4（"$&5）统计了 !" 种克隆繁
殖植物的数据，发现大部分克隆植物的总体遗传多
样性水平较低，有两个物种完全没有变异。但居群
之间的遗传多样性变异较大，5#6 &7的基因型只存
在于 " 个居群，也有所有基因型都只存在于 " 个居
群的极端情况。当然也有一些分布范围较广的克隆
植物例外。89 &’ ()6（!’’(）对来自中国 # 个省的喜
旱莲子草（*)’&+,(,’-&+( .-/)01&+0/2&3）2:;< 的研究
发现，这些样本的所有位点在 & 个居群之间几乎没
有变异，说明了该物种克隆繁殖的特点。
通常物种的分布区大小对遗传多样性有显著的
影响。不管是从居群水平上还是从物种水平上来
看，遗传多样性与物种分布范围大小成正比，因为广
布种分布的环境差异大，个体和居群的数目多，适应
幅度大，基因交流频繁，维持遗传变异的能力强，产
生新的遗传变异的机会也多。=9 &’ ()6（!’’!）对来
自亚洲 (> 个野生稻（4+56( +78/.090, 和 4: ,/;(+(）
居群的 2?=; 研究表明，地理隔离在野生稻的遗传
分化中具有非常重要的作用。
植物种子的传播机制是影响遗传变异在居群内
和居群间分布的另一个重要因素。靠重力、附着和
果实破裂散播种子的物种，其 <3’值较高，而靠风力
散播种子的物种，其 <3’值较低。这是因为后者不同
居群间的基因交流比率较高，故居群间的分化水平
较低；而靠重力、附着和果实破裂散播种子的物种，
其后代向外扩展的能力有限。动物参与传播种子的
情况比较复杂，因为动物传播种子不仅方式多样，而
且不同动物的迁移能力相差很大，有些动物虽然能
将种子携带到很远的地方，但这种作用不一定能显
著影响居群间的遗传变异（葛颂，"$$@）。
!" #$ 环境条件的影响
物种的遗传多样性水平及分布还受到环境条件
的影响，这是一个重要的植物生态学事实。影响居
群分化的环境因子包括：温度、光照、白昼长度、湿
度、土壤特性及营养状况等（ ?-./A4* &’ ()6，"$$#）。
物种在其分布范围内的不同生境条件下面临不同的
选择压力，由于地理距离会造成居群之间的分化和
隔离，因此广布种通常由于适应当地的生境条件而
形成在遗传上有区别的不同生态型。B9+,.C++3/
（!’’"），B-.D 1 E3-A（ !’’"）和 :FG+, 1 ?;3@（!%%A）根
据公式（8）计算的结果基本一致。因此在不知道某
一物种生物学特性和遗传背景的情况下，对一个居
群进行资源保护的随机取样数目可以确定在 8# 个
左右。如果该植物为异交，样本的数量可以适当降
低；如果该植物为自交，可以适当增加样本的数量。
B@3 &) 12( !用分子标记（ C99D）对野生大豆这一严格
自交的一年生植物的居群遗传学研究和多次随机抽
样统计的结果表明，8& 6 A& 个样本能基本包含该居
群 !## 个样本中绝大部分的遗传变异。居群内取样
的空间距离也应根据其繁育系统、居群内生境的异
质性和遗传多样性的结构及空间分布来决定。 B@3
&) 12( !的研究还表明，对野生大豆取样时每一个个
体应该相隔 !# E 以上，这样才能保证不对遗传变异
完全相同的个体重复取样。
在居群取样的个体数和空间距离确定之后，还
可以根据具体研究目的采取不同的取样方法，以达
到更好的效果。居群内的取样方法有简单随机取样
（ ,@EF.= +*3G1E ,*EF.=）、分层随机取样（ ,H+*H@I@=G
+*3G1E ,*EF.=）、系统取样（ ,?,H=E*H@J ,*EF.=）和偏
差取样（K@*,=G ,*EF.=）。在不知道居群的遗传多样
性水平及其分布、繁育系统、种子传播及花粉传播等
机制的情况下，采用随机取样的方法是比较可取的；
而当居群内的生境异质性比较明显，个体分布于不
同斑块时，采用分层取样的方法比较合适，即首先将
居群按异质生境分成不同斑块，然后在斑块内进行
随机取样。系统取样要求样本在居群内平均分布，
这在操作上与严格的随机取样相比较为简单，并且
能保证样本覆盖整个居群，但是如果遗传变异呈周
期性变化，这样的取样容易产生偏差。偏差取样是
将某一性状如花色和叶片形状等的变异作为标准进
行取样，这种取样方法的问题是这些形态学变异不
一定反映了遗传水平的变异（ 0+123 / 0+@<<,，
!%%!）。
!" #$ 取样的居群数及每一区域内居群的选择
确定某一给定地区居群取样数目要比确定某一
居群内的样本数更加困难。居群本身就很难定义。
陈家宽（!%%A）列举了居群的 7 种不同定义，这些定
义从不同的侧面强调了居群的特点。文中采用的居
群定义是：“在特定空间和时间里生活着的自然或
人为的同种个体群”。在某些情况下，如在一个相
对隔离的池塘中或小岛上，居群是一个比较自然的
单位，但是在许多情况下，居群的划分很大程度上受
人为因素的影响。如我们可以把上海市连续分布的
野生大豆（32*,"-& (#41）看作一个居群，也可以把上
海江湾机场内的野生大豆看作一个居群。另外，除
了濒危珍稀物种，通常一个物种的分布区内有很多
居群，一些连续分布的居群由于生境的片段化有可
能被分割成若干亚居群，因此居群的数量可以很大。
重要的是根据我们研究的目的和可操作性来确定居
群的大小。
在确定居群的取样数目时，应首先考虑所研究
对象的分布区域，使所选择的居群尽可能覆盖整个
分布区域。如果已知该物种居群间的分化系数，可
根据 ! L（3()）
- 来估算应该采样的居群数。在给定
的区域内选择取样居群有两种最简单的方法：一种
是均匀取样法，即所选的居群均匀分布于该区域。
这种方法通常用于对未知的物种进行取样，它可以
获取该区域内受土壤、气候等环境因素影响所形成
的最大量的变异，但如果该区域的范围很大则工作
量很大。另一种方法是聚集取样法，即取样居群呈
聚集状分布，每组内有若干居群，组间大致呈均匀分
布。这种方法可以获取大量受地理位置和微地形变
化影响而产生的变异，因而更适用于野生物种，因为
野生物种的遗传变异在长期的进化过程中主要受到
自然环境因素的影响，野生物种通过花粉、种子传播
的基因流受人为因素的影响相对较少，因此相当一
部分变异是和环境异质性相关的（)*+,-*..，!%7%）。
%$ 小 $ 结
遗传多样性的取样策略是与保护、研究和可持
续利用生物资源紧密相关的重要命题，直接关系到
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（责任编辑：孙大川）
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