青藏高原菊科特有属绢毛菊属核型的

Botanical Research 植物学研究, 2017, 6(1), 17-24 Published Online January 2017 in Hans. A Supplementary of Chromosomal Studies on an Endemic Genus Soroseris (Asteraceae: Lactuceae) from the Qinghai-Tibet Plateau Huixian Yang1, Fuming Su1, Yan Ren1, Wenguang Sun1,2, Yonghong Zhang1*, Zhimin Li1* 1 2School of Life Science, Yunnan Normal University, Kunming Yunnan Key Laboratory for Plant Diversity and Biogeography of East Asia, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming Yunnan Received: Jan. 4th, 2017; accepted: Jan. 21st, 2017; published: Jan. 24th, 2017 Copyright © 2017 by authors and Hans Publishers Inc. This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). Open Access Abstract The genus Soroseris is a small genus of Asteraceae distributing primarily in the Qinghai-Tibet Pla-teau and adjacent regions. In this study, we report the chromosome numbers and karyotypes of 6 species originally assigned to Soroseris. By using the plant root tip cytology research method, the results showed that the chromosome base number is x = 8; the karyotype formulas respectively was: S. gilliiwith 2n = 2x = 16 = 14 m + 2 sm; S. glomerata with 2n = 2x = 16 = 14 m + 2 sm; S. erysi-moides with 2n = 2x = 16 = 14 m + 2 sm; S. umbrella with 2n = 2x = 16 = 16 m; S. hirsute with 2n = 2x = 16 = 14 m + 2 sm; S. hookeriana with 2n = 4x = 32 =32 m; Karyotypes of all the species ex-amined are relatively asymmetrical, and are classified as Stebbins’ types 1A and 2A. These find-ings suggest that all of the chromosome base number of Soroseris were x = 8, the variation of chromosome’s structure and polyploidization events played a major role in species diversification in this alpine genus. Keywords Qinghai-Tibet Plateau, Chromosome Number, Soroseris, Karyotype Analysis *通讯作者。 文章引用: 杨慧娴, 苏富明, 任艳, 孙文光, 张永洪, 李志敏. 青藏高原菊科特有属绢毛菊属核型的补充报道[J]. 植物学研究, 2017, 6(1): 17-24. http://dx.doi.org/10.12677/br.2017.61004 杨慧娴 等 青藏高原菊科特有属绢毛菊属核型的补充报道 杨慧娴1，苏富明1，任 艳1，孙文光1,2，张永洪1*，李志敏1* 1 2 收稿日期：2017年1月4日；录用日期：2017年1月21日；发布日期：2017年1月24日 云南师范大学生命科学学院，云南 昆明 中国科学院昆明植物研究所，东亚植物多样性与生物地理学重点实验室，云南 昆明 摘 要 菊科(Asteraceae)绢毛菊属(Soroseris)是青藏高原地区的特有类群，本文对采自青藏高原及其邻近地区的6种绢毛菊属植物的种子进行核型研究。利用常规压片法通过实验可以确定：绢毛菊属植物染色体基数都为8，除皱叶绢毛菊(S.hookeriana)为四倍体外其余5种都为二倍体，结果如下：金沙绢毛菊(S. gillii)：2n = 2x = 16 = 14 m + 2 sm。；绢毛菊(S. glomerata) 2n = 2x = 16 = 14 m + 2 sm；空桶参(S. erysimoides) 2n = 2x = 16 = 14 m + 2 sm；肉菊(S. umbrella)：2n = 2x = 16 = 16 m；羽裂绢毛菊(S. hirsuta)：2n = 2x = 16 = 14 m + 2 sm；皱叶绢毛菊(S. hookeriana)：2n = 4x = 32 = 32 m。核型 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 结果 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 明，除绢毛菊(S. glomerata)和皱叶绢毛菊(S. hookeriana)为1A型外其余都为2A型。以上结果表明，绢毛菊属植染色体基数非常一致(x = 8)，该属植物物种分化的主要途径可能是二倍体水平的染色体结构变异及多倍化。 关键词 青藏高原，染色体数目，绢毛菊属，核型 1. 引言 青藏高原(The Qinghai-Tibet Plateau)是全世界重要的物种多样化分布中心之一，该地区植物表现出高度特异性现象，包含有全球公认的25个生物多样性热点地区中的两个——喜马拉雅地区及中国西南横断山地区[1] [2]。在这个区域里分布有超过12,000种维管植物，包括了1500多个属，并且具有非常高的特有现象，喜马拉雅西部高山带(树线以上区域)约有830个特有植物种，占该区植物种类总数的55% [3]，青藏高原台面有20个特有属，约1000个特有种，在横断山地区有72个特有属[4]，2998种特有植物种类[5]，同时该区也是许多高山植物的分布和分化中心[6] [7]，本文研究材料菊科绢毛菊属就以该区为分布与分化中心，该属一共7种，中国全部都有，少数种分布到印度北部、克什米尔地区、尼泊尔及巴基斯坦地区，该属大多数都为中国特有种[8] [9]。青藏高原的隆起对该地区及其周边地区的自然环境产生了巨大的影响，自然环境的改变对该地区植物的进化同样造成了重大的影响，尤其是高山植物表现出了很多独特的适应方式，也是研究高山植物区系的形成与发展的重要地区[10]。 核型研究能够初步揭示许多植物在染色体水平上的适应性进化问 题 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 [11] [12]，例如一般认为多倍体可能更加适应高原极端环境[13]。特有植物是指分布仅局限于某个区域的物种，研究这些植物能够发现许多与本区域特殊自然环境造成的植物适应性进化相关的结论[14]。对青藏高原的物种形成和演化研究中具有重大意义，近年来青藏高原已成为国内外科学界关注和研究的热点地区，目前对于青藏高原地区的染色体报道仍然有限[15] [16]，需要进一步研究。 杨慧娴 等 菊科是世界上被子植物最大的科，它包含有大约1700多个属，超过24,000种物种，并且非常广泛地分布于世界各地，并且种类繁多，分化程度高[9]，其染色体数目和核型也是多样的。根据以前的调查研究，菊科的染色体基数从X = 2到X = 110~120不等，范围极大，但极端的数目出现极少[17]。2004年，聂泽龙对中国横断山区被子植物的染色体资料进行了统计，分布在这个地区的菊科植物染色体基数主要是X = 5~9的原始基数及X = 14或19两种高的基数[15] [16]。本文根据现有研究情况从菊科中选择具有特殊性的高海拔特有属——绢毛菊属(Soroseris Stebbins)进行全面取样的核型研究。 绢毛菊属(Soroseris)是青藏高原及其邻近地区最具代表性的高山地区特有属之一，由Stebbins [18]建立。在传统的中国植物系统《中国植物志》的划分中，绢毛菊属一直置于莴苣亚族(subtrib. Lactucinae-Dumort.)中[8]，而《中国植物志》是结合中国植物区系特点，按传统的亚族分类方式安排国产莴苣族(菊苣族)亚族的划分，由此产生的一些分歧值得进一步探讨。该属为多年生草本，全属共6种，主要分布于喜马拉雅山区及我国西部及西南部。其主要生境为高山流石滩、高山草甸和灌丛。我国6种全产。印度、尼泊尔及锡金也有分布。肉菊属是Lipschitz在1956年建立的单型属，属于横断山-东喜马拉雅特有成分，在建立本属前，肉菊一直被作为伞花绢毛菊(S. umbrella)放在绢毛菊属，直到《中国植物志》中才采用肉菊属这一属名，本属和绢毛菊属关系甚为密切。该属为多年生肉质草本。全属1种，主要分布于我国四川西南部、云南西北部和西藏南部。不丹也有分布。在最新修订的中国植物系统《Flora of China》的处理中，肉菊(S. umbrella)被当做绢毛菊属的一个种下单位归并到该属中来，同时也撤销了肉菊属这个分类处理，因此最近的分类处理为7种[9]。本文对分布于该区域极端生境下的6种类群进行染色体核型分析，旨在补充该属的细胞学特征、积累该地区的细胞学资料，对该地区的染色体数目及核型报道做补充，同时为该地区高山植物的进化研究提供佐证。青藏高原绢毛菊属大致分布图及采样地点见图1。 Figure 1. The approximately distribution of the Soroseris 图1. 青藏高原绢毛菊属大致分布图及采样地点 杨慧娴 等 2. 材料与方法 2.1. 材料 供试材料的种子全部采自喜马拉雅–横断山地区，具体地点见表1。凭证标本存放于中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN)，永久装片保存于云南师范大学生命科学学院植物研究室。 2.2. 方法 首先把野外收集的种子放置在4℃冰箱里存放1个月，然后将种子置于湿润的垫有双层滤纸的培养皿里24℃恒温培养箱萌发，待其根尖长至1 cm左右取下，按照以下步骤处理根尖(不同种处理时间略有不同)：利用0.003 mol/L的8-羟基喹啉常温下黑暗处理1~4 h，用卡诺氏固定液(无水乙醇:冰乙酸 = 3:1)在4℃冰箱里固定12 h，利用1 mol/L的氯化氢在60℃水浴锅中解离10~15 min，使用卡宝品红染色4 h以上，以上每步之间用蒸馏水清洗6次。使用常规压片法镜检观察，挑选处于分裂中期的分散良好的细胞拍照并制作永久装片。 通过统计至少50个中期细胞的染色体条数，大于85%的恒定数目为该种的染色体数目。将染色体形态最好的6个中期细胞进行长短臂测量，按照李懋学等[19]的核型 标准 excel标准偏差excel标准偏差函数exl标准差函数国标检验抽样标准表免费下载红头文件格式标准下载 对核型参数进行分析，以Levan等[17]的方法划分染色体类型，核型不对称系数根据Arano “As.K%” [20]及Paszko “AI” [21]的算法分别计算，其公式为：As.K% = 长臂总长/全组染色体总长 × 100；AI = CVCL × CVCI/100，CVCL代表染色体长度变异系数(Coefficient of Variation of Chromosome Length)；CVCI代表着丝粒指数变异系数(Coefficient of Variation of Centromeric Index)，核型类型按照Stebbins (1971)的标准划分。 3. 结果 3.1. 金沙绢毛菊(S. gillii) 金沙绢毛菊分布于西藏，生长在海拔4300~4900 m的石砾坡。 本研究结果显示其体细胞染色体核型公式为2n = 2x = 16 = 14 m + 2 sm，染色体长度为4.14~6.08 µm，最长与最短染色体比值为1.47，不对称系数AI = 0.48，核型不对称性为Stebbins’s-1A (见图2: 1, 7, 13, A)。 Table 1. Localities, voucher number of the investigated species of Soroseris 表1. 绢毛菊属实验材料、产地及凭证标本号 种名 采集地点 经纬度 100˚50′43.95″E 29˚58′50.68″N 98˚54′29.23″E 31˚55′49.85″N 101˚07′17.09″E 34˚26′53.60″N 99˚50′40″E, 28˚35′39″N 100˚02′22.47″E 29˚08′06.58″N 99˚12′31.88″E 28˚49′25.97″N 海拔/m 标本凭证号 金沙绢毛菊 四川，甘孜雅江 4530 4850 4064 4270 4760 4370 Zhang, Zhang & Gong-121 Zhang&et al.-812 Zhang &et al.-462 Zhang, Yang & Chen-931 Zhang, Yang & Chen-875 Zhang, Zhang & Gong-255 绢毛菊 四川，甘孜雀儿山 空桶参 青海，河南宁木特 肉菊 四川，甘孜乡城 羽裂绢毛菊 四川，甘孜稻城 皱叶绢毛菊 四川，甘孜德荣 杨慧娴 等 1-6. 有丝分裂间期; 7-12. 有丝分裂前期; 13-18. 有丝分裂中期; A-F. 核型模式图. 1, 7, 13, A: 金沙绢毛菊; 2, 8, 14, B: 绢毛菊; 3, 9, 15, C: 空桶参; 4, 10, 16, D: 肉菊; 5, 11, 17, E: 羽裂绢毛菊; 6, 12, 18, F: 皱叶绢毛菊. (红色：短臂；蓝色：长臂；Y轴：染色体长度；X轴：染色体编号；标尺 = 5 µm)。 Figure 2. The metaphase chromosomes and haploid idiograms of Soroseris 图2. 绢毛菊属中期细胞及核型模式图 3.2. 绢毛菊(S. glomerata) 绢毛菊分布于新疆，西藏，云南，生长在海拔3200~5600 m的草地，石砾坡。 本研究结果显示其体细胞染色体核型公式为2n = 2x = 16 = 14 m + 2 sm，染色体长度为3.34~4.63 µm，最长与最短染色体的比值为1.39，不对称系数AI = 0.38，核型不对称性为Stebbins’s-1A (见图2: 2, 8, 14, B)。 3.3. 空桶参(S. erysimoides) 空桶参分布于青海，陕西，西藏，云南，生长在海拔3000~3500 m的高山灌木丛，草地，石砾坡。 本研究结果显示其体细胞染色体核型公式为2n = 2x = 16 = 14 m + 2 sm，染色体长度为3.75~5.73 µm，最长与最短染色体的比值为1.53，不对称系数AI = 0.37，核型不对称性为Stebbins’s-2A (见图2: 3, 9, 15, C)。 3.4. 肉菊(S. umbrella) 肉菊分布于甘肃，青海，四川，新疆，西藏，云南，生长在海拔3200~5600 m的草地，石砾坡。 本研究结果显示其体细胞染色体核型公式为2n = 2x = 16 = 16 m，染色体长度为4.96~6.95 µm，最长与最短染色体的比值为1.40，不对称系数AI = 0.46，核型不对称性为Stebbins’s-1A (见图2: 4, 10, 16, D)。 3.5. 羽裂绢毛菊(S. hirsuta) 羽裂绢毛菊分布于西藏，生长在海拔3200~4500 m的山坡草地，高山草地。 本研究结果显示其体细胞染色体核型公式为2n = 2x = 16 = 14 m + 2 sm，染色体长度为4.34~6.05 µm，最长与最短染色体的比值为1.39，不对称系数AI = 0.61，核型不对称性为Stebbins’s-1A (见图2: 5, 11, 17, 杨慧娴 等 E)。 3.6. 皱叶绢毛菊(S. hookeriana) 皱叶绢毛菊分布于甘肃，青海，四川，西藏，云南，生长在海拔2800~5500 m的高山草地，石砾坡，岩石坡，高山灌木丛，冰冷溪流的石裂缝处 本研究显示皱叶绢毛菊的体细胞染色体核型公式为2n = 4x = 32 = 32 m，染色体长度为4.11~5.84 µm，最长与最短染色体的比值为1.42，不对称系数AI = 0.30，核型不对称性为Stebbins’s-2A (见图2: 6, 12, 18, F)。 4. 讨论 绢毛菊属是典型的青藏高原特有属植物，本研究对该属7个物种中的6个物种进行核型研究发现(见表2)，所有6种绢毛菊的间期核形态都相似，染色质比较均匀的分布在细胞核内，周围有染色交钱的染色质丝和纤维状结构，根据Tanaka [22]的间期核划分标准为扩散型(diffuse type)；有丝分裂前期核染色体上着色较深且比较均匀，根据Tanaka [22]的标准为中间型(interstitial type)前期核(见图2:1-12)。有丝分裂中期核的染色体数目除了皱叶绢毛菊为2n = 32 (四倍体)外，其余5个种都为二倍体植物(2n = 16)。通过比较之前该属物种已有的核型研究发现(表3) [18] [23] [24]，同一物种来源不同的地方会有倍性差异，经比较发现绢毛菊的染色体数目有n = 8 (二倍体)和16 (四倍体)两种类型，染色体基数都为8，且非常稳定为该属的基数。 本属的核型不对称性为Stebbin’s 1A、2A、4A三种，核型不对称系数AI值的变化从0.30至0.61，两种核型不对称系数都显示绢毛菊属植物的染色体为比较对称的核型，但是同种在不同居群间有一定变化，体现了不同居群物种在不同环境下核型表现出一定的差异，这可能是对环境长期适应下染色体水平上的表现。核型的变化在菊科许多物种形成种都有这样的例子，如还阳参属等[25] [26]。植物核型的一般进化趋势是由对称向不对称发展，值得注意的是皱叶绢毛菊(S. hookeriana)、羽裂绢毛菊(S. hirsuta)、绢毛菊(S. glomerata)、金沙绢毛菊(S. gillii)这四个物种在不同居群有不同的倍性水平，既有二倍体又有四倍 Table 2. Karyotypes and chromosomal data of species 表2. 研究类群的染色体核型数据 类群 染色体数目，基数，倍性 AI 核型不对称 CVCI CVCL 核型公式(2n) 金沙绢毛菊 16/8/2x 0.48 1A 3.52 13.57 2n = 2x = 14m + 2sm 绢毛菊 16/8/2x 0.38 1A 3.08 12.30 2n = 2x = 14m + 2sm 空桶参 16/8/2x 0.37 2A 3.72 9.90 2n = 2x = 14m + 2sm 肉菊 16/8/2x 0.46 1A 2.15 21.30 2n = 2x = 16m 羽裂绢毛菊 16/8/2x 0.61 1A 3.21 18.99 2n = 2x = 14m + 2sm 皱叶绢毛菊 32/8/4x 0.30 2A 1.89 15.96 2n = 4x = 32m 杨慧娴 等 Table 3. The reported karyotypes and data sources of Soroseris from QTP 表3. 已经报道的绢毛菊属其他地点的物种核型资料及来源 物种 采集地 n 2n 倍性 核型公示(2n) Stebbins核型 1A 海拔/m 文献来源 Zhang et al., 2007 [23] Zhang et al., 2007 [23] Stebbins, 1940 [18] Zhang et al., 2007 [23] Zhang et al., 2007 [23] Stebbins, 1940 [18] Zhang et al., 2007 [23] Zhang et al., 2007 [23] Zhang et al., 2007 [23] Zhang et al., 2007 [23] Zhanget al., 2007 [23] Sun et al., 2016 [24] Zhanget al., 2007 [23] 金沙绢毛菊 云南，香格里拉 8 16 2x 14 m + 2 sm 4420 绢毛菊 四川，康定 - 云南，德钦 16 8 16 32 16 32 4x 2x 4x 28 m + 4 sm - 28 m + 4 sm 1A - 1A 4400 - 4620 空桶参 西藏，羊八井 - 云南，德钦 四川，康定 Sichuan, Kangding 西藏，亚东 8 8 8 16 16 16 2x 2x 2x 14 m + 2 sm - 14 m + 2 sm 1A - 1A 5500 - 4600 8 16 2x 14 m + 2 sm 1A 4500 肉菊 8 16 2x 14 m + 2 sm 1A 4200 羽裂绢毛菊 西藏，林芝 8 16 2x 14 m + 2 sm 1A 4450 皱叶绢毛菊 云南，巧家 16 32 4x 28 m + 4 sm 1A 3850 云南，香格里拉 16 32 4x 22 m (4SAT) + 10 sm 4A 4383 西藏，南木林 8 16 2x 14 m + 2 sm 1A 4950 体的情况，体现了该属不同物种在适应不同居群环境条件下有不同的倍性变化，该属都生长在高海拔地区(2800~5600 m)，而其多倍化水平与海拔并没有呈现出相关性，这可能与该物种生存的具体环境及地质变化有关系，类似的结论在Jian (2010)蔷薇属的研究中也有发现[27]。多倍化居群占到总居群的26.32%，大部分居群染色体倍型仍为二倍体的水平，本研究支持了Nie (2005)横断山地区植物多倍化水平不明显(约占22%)的结论。此外，绢毛菊属植物倍性水平与核型不对称性没有直接的关系。当然，最后的结论需要更多种类的证据以及多学科深入的研究来综合考虑。 致 谢 感谢中国科学院昆明植物研究所张建文副研究员提供的实验种子材料，赵旭蕊在实验方面给与的协助，底远哲在做图中予以的帮助。 基金项目 大学生创新创业训练项目(04200205020516199)；国家基金项目(31360049, 31670206, 31460050)。 杨慧娴 等 参考文献 (References) [1] Myers, N., Mittermeier, R.A., Mittermeier, C.G., et al. 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