13两栖纲

null第十二章 两栖纲（Amphibia）（1学时） 第十二章 两栖纲（Amphibia）（1学时） 由水生向陆生转变的过渡动物。两栖动物是脊椎动物中次登陆的类群，从水生到陆生的转变不仅是脊椎动物进化中最重要的一步，也是最难的一步。null两栖类是由水生到陆生的过渡类群，这一类群包括大鲵、蝾螈等有尾两栖类和日常可见的青蛙、蟾蜍等无尾两栖类。现存的两栖类，从机能结构和个体发育上均能反映出它们的过渡性质。从机能结构上看，两栖类既保留着水栖祖先的特征，同时又获得了一系列陆栖脊椎动物的特点，居于中间地位；从个体发育上看，蛙类的幼体——蝌蚪，生活在水中，经过变态发育为成体后，则能上陆生活，从而也反映出它在系统发育中所处的中间过渡地位。null生物学特征 幼体以鳃呼吸，成体以肺呼吸，并辅以皮肤呼吸；皮肤裸露，出现轻微角质化； 具典型陆生脊椎动物的五指（趾）型四肢，脊柱出现了颈椎和荐椎的分化；心脏的心房出现分隔，血液循环为不完全双循环； 出现中耳和在空气中传导声波的耳柱骨，具有犁鼻器；原脑皮； 体外受精，体外发育，幼体经变态转为成体。     null两栖类对陆地环境的初步适应 1．裸露但有轻微角质化的皮肤 皮肤较薄，由多层细胞组成的表皮和真皮组成。 皮肤表面处于裸露状态，并已出现蜕皮现象； 真皮较厚而致密，表现出陆生动物真皮的特征； 表皮衍生大量多细胞腺体（粘液腺、毒腺）和色素细胞（黑色素细胞、虹膜细胞和黄色素细胞）； 皮肤与皮下肌肉组织连接疏松，其间分布大量淋巴间隙和皮下血管，与皮肤呼吸功能有关。          null2．不完善的肺呼吸及不完全双循环的出现 （1）呼吸的多样化 1 肺呼吸 具一对结构还十分简单囊状的肺（陆地脊椎动物的重要特征）。肺囊壁具有丰富的毛细血管，由肺动脉将回心脏的缺氧血送入肺，而由肺静脉将交换后的多氧血送出肺部返回左心室。由于没有胸廓，其呼吸动作借助于口咽腔底部的升降，将空气压入肺部来完成呼吸动作（咽式呼吸）。与肺呼吸相适应的是内鼻孔的出现。声带位于肺前部、短的喉头气室中（陆生脊椎动物特征之一）。 null2 皮肤呼吸 皮肤湿润，皮下血管丰富。尤其在冬季蛰眠期，皮肤呼吸对生命继续起着重要作用。 鳃呼吸 一些成体和所有幼体的呼吸器官。 null（2）不完全的双循环（由于肺呼吸的出现，循环系统发生相应的显著变化，不完全双循环和体动脉内含有混合血液是两栖类的特征） 心脏 由2心房、1心室、静脉窦和动脉圆锥构成（图）。心房内出现完全或不完全房间隔形成左心房（接受从肺静脉返回的多氧血）和右心房（从体静脉返回的缺氧血以及皮静脉返回的多氧血）。心室内壁具肌肉小梁，且和动脉圆锥中的螺旋瓣能够对血液进行分流，但由于心室不分隔，多氧血和缺氧血不能完全分开，这种循环是不完全的。 循环系统 循环路线由单循环演变为不完全的双循环（即体循环和肺循环）。主要动脉系统包括颈动脉、体动脉和肺皮动脉。静脉系统与鱼类的差别较大， null由一对前大静脉和一支后大静脉组成，收集全身血液回右心房。有发达的肝门静脉和肾门静脉（图）。 3.支持和运动系统已基本具备陆生动物的模式 （1）骨骼系统（图） 脊柱有了较大的分化，首次出现了一块颈椎和荐椎（具有颈椎和荐椎是陆生动物的特征），使整个脊柱分为颈椎、躯干椎、荐椎和尾椎（愈合形成棒状的尾杆骨）4部分。颈椎与头骨的枕骨髁（1对）相关节，从而头部有了上下运动的可能性；荐椎与腰带的髂骨连接，从而后肢获得了稳固的支持。null 首次出现了胸骨，但成体无肋骨。 脊椎骨的椎体除少数水生种类为双凹型外，多为前凹型或后凹型。椎弓的前后方具有前、后关节突，这是四足类动物的特征。 头骨已脱离了肩带的束缚，数块骨片丢失或愈合，骨化程度较低（无尾类尤为明显）。颌弓与脑颅为自接式连接（腭方软骨直接与脑颅连接）。 典型五指（趾）型四肢的出现。四肢位于躯干侧面，其骨骼中多有愈合现象。由乌喙骨、肩胛骨、上乌喙骨、锁骨组成的肩带不在与头骨愈合，从而使前肢的多样性活动有了可能；由髂骨、坐骨、耻骨组成的腰带与股骨形成髋关节，并与脊柱的荐椎相关节以支撑体重。 null肌肉 部分肌肉保留原始分节现象。无足目和有尾目躯干肌肉分节现象明显，无尾类仅轴下肌的腹直肌保留分节。 轴肌的比例发生变化。轴上肌比例减小，轴下肌比例加大，且分化无3层，即腹外斜肌、腹内斜肌、腹横肌，以保护和支持内脏。 具四肢肌肉，且变得强大而复杂。 鳃肌退化。少部鳃肌节制咀嚼、舌和喉的运动。null消化系统的分化较鱼类复杂 具结构完全的消化器官（口、口咽腔、食道、十二指肠、回肠、大肠、泄殖腔、泄殖腔孔、消化腺）。 牙齿与鱼类相似，为同型、多出齿，可能出现在上、下颌骨及犁骨等处，无咀嚼功能。 出现了能动的肌肉质舌和口腔腺（四足动物的共同特征）。 有独立的肝脏和胰脏。 5．神经系统仍处于与鱼类相似的较低水平（图） 脑的5部分分化不高，仍处于同一平面上，但神经物质开始向大脑顶部转移，即原脑皮出现。 中脑仍是神经系统的最高中枢。 已具备发育完备的植物性神经系统。 脊髓与鱼类无显著区别，但有缩短的趋势。 肩与腰部脊神经集聚成神经丛。null6．感觉器官发生较大演变 听觉：除内耳外，出现中耳。内耳结构与鱼类相似，但出现了真正感音的部位瓶状囊。 视觉：角膜凸出，晶体稍扁平，晶体距角膜较远，适于远视。具有泪腺，下眼睑可活动，以湿润眼球。 嗅觉：出现陆生四足类的两个特化特征：内鼻孔（嗅觉及空气进出通道）和锄鼻器（鼻腔腹内侧一对盲囊，能感知进入口腔的空气或物体的化学性质）。 侧线：水栖类型、蝌蚪以及少数无尾类具有侧线器官。null7．排泄器官对陆生适应的不完善性 1对肾脏是其排泄器官。排尿管道在雄性兼输精，并具有由泄殖腔壁突出形成的泄殖腔膀胱。当两栖类处于水中时，肾脏通过泌尿功能维持体内水分的平衡；但在上陆时，肾脏就不能很好解决失水问题，而还要靠泄殖膀胱一定的重吸收水分功能来解决，但泄殖膀胱不能补偿体表水分蒸发造成的失水，因而两栖类虽然上陆但不能长时间离开水源。 null8．离不开水环境的生殖方式（图） 生殖器官：雄性由精巢和输尿兼输精的管道组成；雌性由卵巢和不与卵巢相连的输卵管组成。精子和卵子均通过泄殖腔排出体外。 受精一般在体外和水中进行。雌雄两性在生殖季节具有抱对现象，精子和卵子同时排在水中，并完成受精作用。 受精卵的发育必须在水中进行。受精卵在水中发育，孵化出结构与鱼类相似的蝌蚪（无四肢、鳃呼吸、单循环等）。在生长到一定阶段开始变态，各个系统进行深刻变化，由适应水生转变为初步适应陆生的成体阶段（具四肢、肺呼吸、不完全双循环)。一、从水生到陆生的转变：一、从水生到陆生的转变：1、水陆环境的差异： 温度、密度、氧气、干湿度及环境的复杂性等方面的差异。 2、从水生过渡到陆生面临的问题： ①如何适应陆地的温度变化 ②如何在陆地支撑体重和运动 ③如何呼吸陆地上的氧气 ④如何防止体表水分蒸发及吸水，如何在陆地繁殖后代 ⑤如何适应陆地险恶的环境等问题。 （这些问题在动物进化历程中，从两栖类到哺乳类，不断地加以解决，且逐步地完善。） 3、两栖动物初步适应陆地生活的特点：3、两栖动物初步适应陆地生活的特点：①发展肺呼吸，用肺呼吸空气中的氧气；随呼吸系统的改变，循环由单循环进化为不完善双循环。 ②皮肤初步角质化，一定程度上防止水分蒸发。 ③发展五趾型附肢，使之能在陆地上支撑体重及推动身体爬行。它是从总鳍鱼的偶鳍发展来的。 ④发展适应陆生的感官和神经系统，尤其听觉器官，发展了中耳（鼓膜和听小骨），大脑半球完全分开。 4、两栖动物适应陆生的不完善的特点：4、两栖动物适应陆生的不完善的特点：①皮肤角质化程度低 (仅是表层1-2层细胞轻微角质化)，不能完全防止水分蒸发，所以还不能离开潮湿环境。 ②不能在陆地繁殖，必须回到水中生殖，卵子在水中受精，幼体在水中发育和生活。 ③五指型附肢较原始，四肢不能将躯体抬离地面，运动能力不强。 ④肺呼吸不够完善，还必须有皮肤辅助呼吸。 ⑤体温随外界温度的变化而变化。具有休眠的习性。二、两栖纲的主要特征： 二、两栖纲的主要特征： 1、外形： 蠕虫形：无足目，四肢退化，尾短或无尾部，穴居生活。 鱼形：有尾目，尾部发达，水栖生活。 蛙形：无尾目，身体粗短，无尾部，且后肢较强大，陆栖生活。 null2、皮肤特点： 皮肤裸露，水生种类未角质化，陆生角质化程度低，通透性强；富有皮肤腺或毒腺，保持湿润；且富有血管；皮肤具有重要的辅助呼吸功能。富有色素细胞，起保护、防光线和吸热作用。 肺皮呼吸： null3、骨骼特点： 特点：脊柱分化为颈椎、躯椎、荐椎和尾椎；颈椎一枚，头部不能转动；肋骨发育不良（短小或无，且不与胸骨相连），椎体前凹、后凹或双凹；开始出现五指型附肢。 五趾型附肢：陆生脊椎动物动物四肢较强大，一般具有五趾，且具有多支点的杆杠运动的关节，不仅整个附肢可以相对躯体做运动，而且附肢的各部分彼此可做相对的杆杠运动，陆生脊椎动物的附肢称之为五趾型附肢。 nullnull 4、呼吸特点： 水生种类和陆生种类的幼体用鳃呼吸和皮肤呼吸，陆生种类用肺呼吸和皮肤呼吸。 肺的结构：一对中空、富有弹性的薄壁囊状构造，其内壁褶皱程度不大，呼吸表面积不大。 咽式呼吸： nullnull5、循环特点： 幼体心脏为一心室一心房，单循环；成体为一心室二心房，不完善双循环。心脏由静脉窦、心房、心室和动脉圆锥四部分组成。 （两栖类虽然既有体循环，又有循环，但由于心室不分隔，在心室中多氧血和缺氧血有混合现象，属于不完全的双循环。）null6、神经系统、感官特点： 脑分五部分：端脑（大脑，主司嗅觉）、间脑（丘脑区）、中脑（视叶区）、后脑（小脑）和髓脑（延脑）。大脑半球分化比鱼类明显，出现原脑皮。小脑不发达。 原脑皮：大脑顶壁出现了一些分散的神经细胞，形成最原初的脑皮。 感官： 幼体具有侧线，成体除了部分水栖种类外侧线消失，嗅觉、视觉、听觉器官成为主要的感觉器官。嗅黏膜位于鼻腔的背面，出现犁鼻器，位于口腔顶部司味觉；视觉在水中为远视，在陆上为近视；无尾类具有中耳：鼓室，外有鼓膜，与耳柱骨相连。nullnullnull7、生殖发育特点： 多数体外受精，均有幼体阶段，发育需变态，不能离开水。 发育中有变态现象： 幼体：水生 成体：陆生 1） 以鳃呼吸 以肺呼吸 2） 具侧线器官 侧线器官退化 3）无五趾型附肢 有五趾型附肢 4）一心房、一心室 二心房、一心室 单循环 不完全的双循环 nullnull8、变温动物（外温动物、冷血动物）： 变温：动物代谢水平低，神经体液调节能力弱，保温散热能力差，体温随外界温度的变化而变化。 休眠：环境恶化是，动物体通过降低代谢水平进入麻痹状态，待环境改善时重新活动的现象。是对不良环境的适应。 环境温度是两栖类生存中重要条件之一，当温度降低到7-8℃时，大都进入冬眠状态。环境温度过高，则进入夏眠状态。null分类 全世界现存两栖动物约4300种。分为3个目： 无尾目（Anura）：是成体无尾的两栖类。蝌蚪状幼体实现成熟必先经过变态。 有尾目（Urodela）：蝾螈以及它们的近缘种都具有用于游泳的尾。通过兼性幼态成熟，有的种类在幼体已经性成熟，而仅因为干旱或甲状腺的刺激才发生变态，而有的种类终生具鳃，因而从未发现它们有变态现象。 无足目（Apoda）：是没有四肢，穴居生活的两栖类，生活在热带或南温带。幼体阶段可能在卵中度过。 三、分类和举例： 三、分类和举例： 1、无足目：两栖类最原始又特化的类群，行穴居生活。 特点：外形似蛇，尾短或无尾，无四肢和带骨；退化的骨质鳞陷在真皮之内；听觉、视觉退化，眼睛隐于皮下。 1科：蚓螈科，150种。例：鱼螈 2、有尾目： 特点：终生水栖，少数变态后离水而栖于湿地；体圆柱形，尾发达，多数具四肢，有些具侧线。 300种。 例：小鲵、大鲵、肥螈，蝾螈等。 3、无尾目：本纲最高级，分布最广，约2600种，我国172种。 特点：成体无尾，皮肤裸露，富黏液腺或毒腺，体宽短，四肢发达，善跳，鼓膜明显。 例：蟾蜍科、雨蛙科、蛙科、姬蛙科、树蛙科等。nullnullnullnullnullnull 四肢 尾巴 胸骨 肋骨 代表动物 无足目 退化 极短 无 有 鱼螈 无尾目 有 无 有 无 青蛙 有尾目 有 长 有 有 大鲵 、蝾螈四、两栖类的起源和演化四、两栖类的起源和演化古总鳍鱼（骨鳞鱼）—→鱼头螈（已知最原始的坚头类）—→古两栖类—→现存的两栖类null起源和进化 两栖类是在泥盆纪早期由总鳍鱼目的鱼类进化而来：这些早期的两栖动物被称为迷齿亚纲（Labyrinthodontia），名称源于它们牙齿的结构。现代两栖动物合起来成为无甲亚纲，它们与迷齿亚纲具有争议的关系。 至石炭纪，两栖类得以迅速地辐射发展，产生了多样化的种类，总称为坚头类（Stegocephalia），分为迷齿类和壳椎类（Lepospondyli），在三叠纪前绝灭。在侏罗纪出现的现生两栖类，据推测可能是从坚头类中的迷齿类产生。 null小 节 是具有典型五指（趾）型四肢的、水陆两栖的脊椎动物，是低等四足类动物。 大多以肺作为呼吸器官，但同时辅以皮肤呼吸，有的终生水生的种类终生具有鳃。发展了陆生动物所具有的骨骼结构，包括在脊柱、四肢、肩带、腰带方面的改造。 嗅、视、听器官的变化和脑的相应的发达有利于在复杂的陆生环境中生活。 由于结构的不完善，至少在繁殖期要走向水中，因而不能完全脱离水环境。  现代两栖类包括3个主要类群，在体型、行为、栖息地及适应性方面具有多样性。 大多数在其生活史中具有变态阶段，幼体以鳃呼吸，经变态后产生陆生的以肺呼吸的成体。 雌雄两性有抱对现象，体外受精。