夜蛾

农药科学与管理 PESTICIDE SCIENCE AND ADMINISTRATION 2003，24(3) 收稿 13期 ：2002—12—22 Insecticides Resistance of Beet Armyworm WangGuangfeng et．a1． (The Institute of Vegetables and Flowers， CAAS， Beijing 100081) Abstract： Th e beet armyworm， spodoptera exigua(Htthner)is one of the most agricultural important pests．Th e resistance has developed to almost every kind of insecticides．In this paper， the resistan ce development of beet armyworm to insecticides was briefly reviewed．Th e‘resistance mechan ism an d resistan ce management were also involved． Keywords： be et armyworrn； resistance； resistance management ． 摘 要：甜菜夜蛾是一种重要的农业害虫 ，其对许多 杀虫剂都产生了抗药性。本文对甜菜夜蛾的抗药性发 展状况及其抗药性机制进行综述 ，并总结了有效的抗 性治理策略。 关键词：甜菜夜蛾；抗药性；抗性治理 中图分类号 ：S481 文献 标识码 ：A 文章编号 ：1002-5480(2o03)03—0021—o3 甜菜夜蛾(spodoptera exigua HUbner)是一种杂 食性害虫，为害玉米、高粱、棉花、甜菜、烟草、花生、 蔬菜、花卉、药用植物、芝麻、牧草等 170多种作物。 由于气候变暖和作物布局的改变 ，近年来甜菜夜蛾 对棉花、大豆和蔬菜等作物的危害逐渐加重，生产 者不得不频繁使用农药。大量杀虫剂的不合理使用 导致了甜菜夜蛾对多种杀虫剂产生抗药性。本文综 述了近年来国内外有关甜菜夜蛾抗性研究的进展， 希望有助于对该害虫的抗性治理和综合防治。 1 甜菜夜蛾的抗药性现状 害虫的抗药性与用药历史密切相关。在各类杀 虫剂中，有机氯、有机磷、氨基甲酸酯类、拟除虫菊 酯类由于使用时期长 ，施用频率高，甜菜夜蛾对上 述几类杀虫剂均产生了不同程度的抗药性，在世界 各地均有大量报道。其中，甜菜夜蛾对硫丹的抗性 最高达 196150倍 ；对菊酯类药剂的抗性倍数最高 l 农 药 应 ， 维普资讯 http://www.cqvip.com 农药科学与管理 PESTICIDE SCIENCE AND ADMINISTRATION 2003，24(3) 达 2000多倍。目前，防治甜菜夜蛾主要应用生物 源杀虫剂和昆虫生长调节剂，本文重点介绍甜菜 夜蛾对此两类杀虫剂的抗性现状。 1．1 对生物源杀虫剂的抗药性 实验室内甜菜 夜蛾对 B．t药剂已 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 现了高水平抗性。如 Moat用 HD-1芽孢一伴胞晶体混合物对甜菜夜蛾经过 20 代抗性选择，没有获得抗性。而用 CrylC伴胞晶体 对甜菜夜蛾汰选 7代 ，抗性水平上升 11倍 ；汰选 至 21代后 ，在高剂量(3201~g／g)下仅表现 8％的死 亡率，而敏感种群的LC卯值仅为4．3 g。且该抗 性种群停止用药剂汰选 12代后仍对 CrylC具有 一 定的抗性【”。 美国陶氏益农公司生产的新型生物农药多杀 菌素(spinosad)被誉为继阿维菌素之后开发最成 功的生物源杀虫剂，曾获得 1999年美国总统绿色 化学挑战奖。但该药剂推广使用不过几年，即出现 了对该药剂 的抗性田间种群 。如 1998年 ，Mas— cal'eIihas等发现一田间种群(Tallulah，l_~uifiana) 相对于敏感种群 ，其敏感性下降 3 倍。Mouhon (1999)报道在南美和东南亚地区，田间．种群已产 生 3．0-70倍的抗性。200o年，在东南亚泰国发现 甜菜夜蛾对多杀菌素的敏感性 2龄幼虫下降 85 倍、3龄幼虫下降 58倍 ，同时 Arizona(Parker)种群 2、3龄幼虫对多杀菌素的抗性分别为 14、2O倍 ； Florida种群 2、3龄幼虫为7．1、17倍。将泰国种群 与敏感种群进行杂交得到的 F1代同样表现出 22 倍的抗性圈。 1．2 对昆虫生长调节剂的抗性 昆虫生长调节 剂的使用初期 ，对甜菜夜蛾表现了高活性、药效快 的特点。近年来，田问防治效果明显下降。朱树勋、 司升云等对我国武昌地区甜菜夜蛾的抗性监测发 现对卡死克的抗性增加 12．92—38．81倍。米满，一 种促进鳞翅 目幼虫蜕皮的新型仿生杀虫剂 ，杀虫 机理独特，适用于害虫的抗性治理和综合治理 ；而 美满为米满的第 2代产品，活性更高。1996年 Mascarenhas等报道米满对路易斯安那田间种群的 敏感性与对照种群没有差异 ，两年后发现 St， Joseph田间种群对美满 (R．H一2485)的抗性达到 9．3倍。Smagghe等用米满(RH-5992)在室内对甜 菜夜蛾连续 12代汰选，在 1O代时 LC卯增长到5．2 倍 ，IJC∞增长到 1O．2倍。目前在泰国已发现对米 满、美满高抗性的田间种群。Mouhon用一泰国种 群与美国敏感种群相比，甜菜夜蛾 1龄和 3龄幼 虫对米满的抗性分别为 87倍和 164倍，对美满则 分别为 338倍和 121倍。2002年，MOuhon又报道， 将泰国田间种群经不连续 3代汰选后用棉花叶进 行毒力测定，从 LC卯和 LC∞的增长倍数来看 ，甜菜 夜蛾 1龄和 3龄幼虫对米满分别产生了45、68倍 抗性和 150、1500倍抗性；而对美满则分别产生了 340、320倍抗性与 120、67倍抗性13]。 2 甜菜夜蛾的抗性机制 2．1 表皮穿透速度降低 Delorme等研究证明， 甜菜夜蛾对溴氰菊酯的抗性(RR=100)机理主要 有 2个方面，即表皮穿透速度降低和酯酶代谢增 强。Kerns用点滴法测得抗灭多威 552倍的加拿大 Imperial County甜菜夜蛾种群 ，换用喂食法测定此 种群 ，灭多威的抗性水平降到 5倍以下，显然甜菜 夜蛾对灭多威的抗性与表皮穿透速率降低有关。 2，2 代谢酶活力增强 Delorme报道 ，酯酶活性 增强是引起危地马拉甜菜夜蛾对溴氰菊酯产生 100倍抗性的主要原因。抗性品系中杀虫剂的降解 速度是敏感品系的 17倍。对氰戊菊酯主要抗性机 制也是酯酶代谢。Laecek研究报道，抗性种群甜菜 夜蛾体内的谷胱甘肽S一转移酶、多功能氧化酶、羧 酸酯酶及乙酰胆碱酯酶的活性明显高于敏感种 群，认为除了靶标部位不敏感外 ，解毒酶活性的增 强也是导致甜菜夜蛾对广泛范围杀虫剂产生抗药 性的主要原 因之一。 。 另外 ，水解酶抑制剂丙溴磷、乐果、DEF(脱叶 磷)和谷胱甘肽转移酶抑制剂 DEM (顺丁烯二乙 酯)对除虫脲增效明显，对农梦特有一定增效作 用。对 4龄幼虫除虫脲加丙溴磷增效 9倍、乐果增 效 8倍、DEF增效 6倍、顺丁烯二乙酯增效 5倍， 而氧化酶抑制剂 PBO(增效醚)仅增效 3倍，说明 水解是其主要降解途径，而多功能氧化酶所起作 用是次要的。孟香清等利用田间的甜菜夜蛾种群 ． 芎 应 应 维普资讯 http://www.cqvip.com 农药科学与管理 PESTICIDE SCIENCE AND ADMINISTRATION 2003，24(3) 测定 PBO、DEF、rIPP(磷酸三苯酯)对氯氰菊酯、毒 死蜱及灭多威的增效作用 ，发现甜菜夜蛾对氯氰 菊酯的抗性与多功能氧化酶关系密切 ；对毒死蜱 和灭多威的抗性主要涉及水解酶嗍。而氧化酶抑制 剂 PBO对用米满连续汰选 12代甜菜夜蛾的增效 作用(6倍)表明氧化酶在降解米满过程中起重要 作用 ，而 DEF只增效 1．5倍。Mouhon研究表明敏 感种群中用 PBO、 DEM、DEF处理对多杀菌素无 增效作用 ，说明对多杀菌素的抗药性与多功能氧 化酶、谷胱甘肽一S一转移酶、酯酶无关。 2．3 靶标位点不敏 感与亲和力下降 乙酰胆碱 酯酶的敏感性下降是甜菜夜蛾对灭多威和有机磷 产生抗性的原因。Kim等研究显示与敏感种群相 比，抗性种群具有较低的乙酰胆碱酯酶活性和较 高的酯酶活性 ，乙酰胆碱酯酶 Km值比敏感种群 高。在不同发育阶段，以5龄幼虫的 Km值最高。 而且从抗性种群 5龄幼虫酶液的电泳带中发现有 6条带是敏感种群中没有的，说明甜菜夜蛾抗药性 是靶标不敏感和解毒酶活性提高。1999年，Byrne 证实在 San Joaquin Volley棉花上的甜菜夜蛾种群 抗性增强也是因为 AChE敏感性下降的缘故。接 着，Byrne对 San Joaquin Volley棉花上的2个田间 种群 BKRR和 BESS用点滴法测得对灭多威分别 有 68倍和 7倍抗性 ，但对毒死蜱和其代谢物 (cMorpyrifos—OXOI1)只有2倍的耐受性。进行 AchE 的活力分析 ，BKRR的 AChE对灭多威表现出 3O 倍的不敏感性，对 eMorpyrifos-oxon虽然有 6倍的 不敏感性 ，但相对敏感种群和 BESS没有显著差 异，表明了BKRR的 AchE不敏感性主要是由灭多 威选择引起的嘲。用有机磷激活剂间氯过氧苯甲酸 离体活化毒死蜱和甲丙硫磷后，能够很好的区别 抗性和敏感的甜菜夜蛾的乙酰胆碱酯酶 的敏感 性 ，证明对灭多威产生抗性是乙酰胆碱酯酶的敏 感性下降。 Moar等研究证明，甜菜夜蛾对 B．t晶体蛋白 CrylC内毒素的抗性 ，与中肠上皮细胞膜上受体的 亲和力降低有关，经汰选 35代后 R和 S品系间的 Kd相差 5倍。由于 B．t晶体蛋 白 CrylA的亚基 C~IAa、C~IAb、CrylAe作用于受体的同一位点 ， 当作用位点改变时将导致甜菜夜蛾的多抗性。 3 甜菜夜蛾的抗性治理 3．1 利用农业措施，改进施药方法 甜菜夜蛾 喜产卵于一些杂草植株和化蛹较浅土层，因此清除 田间杂草，深秋和初冬翻耕土壤，夏季中耕和灌溉 能减少虫源。施药选择在卵孵化盛期和 3龄以前， 注意使用推荐的剂量。一般选择在清晨和傍晚施 药，但也有例外。Akey在比较棉花开花时施药和开 花前后施药发现：在开花时施药 ，防效能达到 96％ 以上；而在花开前后施药只有不到 12％的效果。并 发现只有 11％的甜菜夜蛾幼虫在花中取食时间超 过 24h(此时花粉已无)，所以幼虫很快转移并危害 其它花朵然后形成下一代，这样对棉铃桃的形成 数量造成影响。 t 3．2 利用天敌防治 Burris曾报道在美国路易 斯安那州，当天敌被广谱性杀虫剂杀伤，棉花上甜 菜夜蛾在适宜的气候条件下就会大爆发 ，表明天 敌是影响甜菜夜蛾种群动态的重要因子。因此利 用天敌防治对甜菜夜蛾的综合防治有着重要的意 义。但天敌自身也受气候、药剂等外界因素的影 响。周传金曾报道 7、8月份干旱少雨对白僵菌侵 染甜菜夜蛾不利。 我国天敌资源很丰富 ，马骏(2ooo)调查发现 湖南甜菜夜蛾的寄生蜂有侧沟茧蜂、斑痣悬茧蜂 等 7种寄生蜂。其它捕食性天敌资源有星豹蛛 (Pardosa era)、地老虎六索线虫(Hexamermis agrotis)、白色六索线虫中华亚种(H albicas$ineno sis)、菜粉蝶六索线虫 (H m )、太湖六索线虫 (H taihuensis)、叉角厉蝽(Cahtheconid eafurceUa- ta)。另外，苏北白僵菌对甜菜夜蛾的寄生率一般在 27．6％-31．6％，最高可达 53．5％。 3．3 药剂的选择、轮换及混用 实验证明，甜菜 夜蛾幼虫龄期越大，抗药性越强。因此在幼虫不同 龄期施药要有所选择，低龄幼虫可施用昆虫生长 调节剂 ，而高龄幼虫选用多杀菌素 、溴虫腈 、阿维 菌素等活性高的农药。避免使用已产生高抗性的 农药。不同作用机理的药剂轮换使用才能保持药 维普资讯 http://www.cqvip.com 农药科学与管理 PESTICIDE SCIENCE AND ADMINISTRATION 2003，24(3) 剂的活性，延缓抗药性的发生和发展。 3．4 病毒防治 在病毒类杀虫剂 中，SeMNPV 的活力最高。SPOD—X是第一个商品化的病毒杀虫 剂，1995年在美国注册成功 ，现已在美国、泰国等 应用在棉花、蔬菜等 37种作物上。据报道，一种新 的 SeMNPV类型(Se—SP3)已被分离和鉴定出来。 由于病毒剂在田间紫外线的照射下容易失去侵染 力，如何给病毒提供紫外线保护是一个重要的研 究方向。Kao曾筛选 1％尿酸、1％活性碳和 1％叶酸 作为抗紫外线保护剂。有研究表明荧光发光剂能 显著提高核多角体病毒活力和杀虫速度。Shapiro 将荧光发光剂(Tinopal LPW)~U入到各类多角体病 毒中，发现 SeMNPV和 AcMNPV对甜菜夜蛾的 LC50下降 130倍，而 AfMNPV对甜菜夜蛾 LC50下 降 300倍 ，对 HaMNPV和 GmMNPV对甜菜夜蛾 LC50也有显著下降，而且 Tinopal LPW能提高各类 病毒杀虫速度 30％-40％。另外在研究不同的荧光 发光剂对增强 SeMNPV的活力与提高杀虫速度的 实验中，Shapiro筛选出Tinopal LPW， Blankophor BBH， Blankophor HRS， Blankophor P167， Blankophor RKH等 5．种荧光发光剂有增效作用， 害 ’都 嚣素来防治 }f 1甜菜夜蛾经济、安全、高效，已有不少成功的报道。 农 Mitchell报道将 ZETA [(z，E)一9，12十四碳二烯乙 酸酯]和 z9—14：OH[(z)一9一十四碳烯一1一醇]按 7： 3比例组合，能够使甜菜夜蛾交配率下降 94％。陈 庭华曾用上海昆虫研究所研制的性诱剂诱杀甜菜 夜蛾雄虫，实验发现防治区的 2点较对照区甜菜 夜蛾 分别 减少 了 90．9％、62．7％，受 精囊 下 降 41．96％。 3．6 转基因植株的应用 在研究转基因( ．t)棉 对甜菜夜蛾的抗性 中 ，双价转基 因 (CrylAc+ Cry2Ab)棉花植株具有比转单价(CrylAc)更好的 抗虫性。应用酶联免疫方法检测，Cry2Ab没有显著 影响CrylAc的表达水平，且自身表达很高。 ． SMC和 BGIT分别是向 日葵半胱氨酸蛋 白酶 抑制剂和从苦葫芦种子提取的丝氨酸蛋白酶抑制 剂。将 SMC中的植物半胱氨酸蛋白酶抑制剂区的 第三结构域用(BGIT)取代，得到的 SMC-'I"3和第 二、第三结构域都取代得到的 SMC—T23在保留了 木瓜蛋白酶抑制活力的同时，获得了胰酶抑制活 力。将 SMC—T3、SMC一 r23和重组的 SMC(r-SMC) 等抑制剂混入食物喂养甜菜夜蛾，10d后称虫净重 发现它们对甜菜夜蛾的生长都有显著的影响，其 中用含 SMC—T3喂养的甜菜夜蛾最轻 (32mg)，相 应 BGIT对甜菜夜蛾生长影响很小。说明带有 2个 植物半胱氨酸蛋白酶抑制剂区和 1个丝氨酸蛋白 酶抑制剂区的 SMC—T3对甜菜夜蛾是一种有效的 抑制剂，将其基因转入植株会有很好的抗虫性。 4 结束语 甜菜夜蛾具有食性杂、危害广 、抗性强、繁殖 快的特点。对其防治一方面要加强虫情预测预报 和抗性监测；另一方面要协调运用农业、生物和化 学防治的方法 ，开发高效的防治药剂和技术，达到 综合防治的目的。如在利用B．t方面，我国应用的 主要是库斯塔克变种、武汉变种和蜡螟变种，它们 对甜菜夜蛾防治效果都不好，因此如何筛选出专 一 性强、高的 B．t变种或毒素蛋白来防治甜菜夜蛾 需要进一步的研究。 参考文献(略) 应一 维普资讯 http://www.cqvip.com