进化需要宽容--生物进化的新中性学说

自然杂志22卷1期 探索·假说 进化需要宽容——生物进化的新中性学说 陈建华 (同济大学科技情报所) 关键词生物进化 自然选择学说 中性学说新中性学说反达尔文主义 适应性进化是一种非本质的进化．生物在本质意义上的进化必须以不受选择为前提，这一点正好与达尔文的主 张相反，所以是反达尔文主义的．不选择与木村的观点相近，而且造成进化的机制也是随机固定。但木村针对的是分 子水平上的中性突变，这里针对的则是生命过程的一次飞跃。所以，这不是中性学说的简单推广，而是一种新的中性 学说． 木村资生提出分子进化的中性学说后的第二年 (1969年)，Killg和Jukes发表了一篇 题 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 为“非达尔文进 化”(Non-DarwinianEvolution)的文章【lJ．尽管木村的中性 学说其理论根据有很大部分来自于King和Jukes的研究 成果，但他却不赞成这种提法．木村一再声明，他并不反 对达尔文的自然选择学说，他反对的只是选择万能主 义；自然选择学说在表型进化中是绝对正确的，而分子 水平上的进化则主要是那些中性突变的随机固定所造 成的[2]2．这和达尔文对待拉马克的态度几乎如出一辙， 在进化论领域里达尔文主义者和拉马克主义者是互相 对立的两派，但达尔文本人则并不反对拉马克，他甚至 还赞同拉马克的用进废退、获得性遗传的观点． 一、选择与不选择 达尔文学派认为，选择是一种有差别的生殖和存 活．而那些最后被保留下来的物种，是那些在生殖和生 存上都最优的物种，也就是那些最能适应生存环境的物 种．物种都必须接受自然界的挑选，物种问的竞争表面 上虽然并不一定是一个消灭另一个的血淋淋的格斗，但 最后结果则是适者生存，不适者被淘汰．自然选择塑造 了生物的形态，造成了物种间的性状差异，从而表现出 物种随时间的推移而发生演变．在选择主义者看来，不 经选择的进化是难以想象的，正好像没有原因就没有结 果一样．与适应度无关的性状，如人类眼睛的颜色、鼻子 的形状等，虽然不接受自然选择，但在进化上也就没有 什么意义了．从这一点看，选择主义接近功利主义． 木村在美国威斯康星大学进修时【3】3就从直觉上感 到，把一切进化都归结为选择似乎有点不妥．既然有不 受选择的性状存在，也就有它存在的理由．这个理由就 是不作选择也能造就性状差异，也能造成进化．问题是， 这一想法在理论上是否成立，在实践上是否有根据．所 以，木村当时拼命地学数学，钻研随机理论．许多学者曾 对他的做法大惑不解．一个生物学家不去搞生物，而去 发表一些让数学家感兴趣的文章(事实上，他的论文多 次被数学家们引用【4J)，这是不是有点不务正业?但功 夫不负有心人，他对扩散方程的研究终于取得了成果． 从而从理论上证明，对两个等位基因，不作任何选择，在 传代中对配子随机取样，其结果是，在若干世代以后其 中必然有一个被固定，另一个被淘汰．用计算机模拟这 种随机过程，每次都能得到明确的结果，只不过由于该 过程的随机性，各次固定的基因则有所不同而已． 由于中性性状在表型进化中较少见，更由于人们的 思维定势，把中性性状看成是与进化无关的东西，所以 很少有人对中性进化感兴趣，也几乎没有这方面的研究 文章(也许是不知如何研究)．那时，木村从理论上证明 了不作选择也能造成进化，但在实践中却苦于没有根 据．20世纪60年代后期，分子生物学崛起，揭示了大量 分子水平上的中性进化，木村才敢断言，除了选择能够 导致进化以外，不选择也能导致进化(前者发生在表型 水平上，后者发生在分子水平上)． 选择与不选择，这两者本来就是对立的．如果把选 择看成是达尔文观点，那么不选择当然就是非达尔文观 点了．再者，木村已明确指出他的学说是针对分子进化 的，而分子进化是一个新的领域，与建立达尔文学说的 领域不是一回事，那么又何必害怕承认它是一种非达尔 文学说呢?所以，表面上看是他不希望因自己的观点与 达尔文对立，而招致不必要的误解、批评，其实也许还有 更深层次的原因：即对不受选择的性状在进化上的意义 心存疑虑，从功利的角度看，中性论者似乎难以理直 ·49· 万方数据 探索·假说 Ziro：nZazhiV01．22No．1 气壮． 选择导致的进化的确深刻，然而说到意义，这就要 看你从哪一角度看了．选择能引起适应性变化，经离心 选择和隔离甚至还能导致新种形成，这已成为不争的事 实．但适应性变化只是进化中的一种表现形式，并不完 全等同于进化．过去，我们太看重它的意义了，从而把那 种解释适应性进化的学说，下意识地推广成能解释整个 生物进化的学说，最后还把它当成是不能违背的准则， 这也许就走向了它的反面．而其实，适应性进化从根本 上来讲只是一种非本质的进化[5J． 二、适应性进化只是一种非本质的 进化 1．适应不等于进步 自然选择学说能很好地解决物种为什么会是今天 这个样子的问题．长颈鹿祖先的脖子远无现代个体的那 么长．由于长颈鹿以吃树叶为生，脖子越长的个体越容 易取得食物，也就越容易留下自己的后代．在这种残酷 的生存竞争之下，长颈鹿的脖子也就越来越长了．马的 祖先也没有现代个体那么大，奔跑也没有现代个体快． 由于个大是强壮的基础，奔跑快对逃避敌害有利，在自 然选择的作用下，每一代都是那些奔跑最快的个体被保 留了下来，于是就演变成现在的高头大马了．这些演变 都经历了很长的年代(几百万年)，其演变过程都是从化 石研究中推断出来的．也有能在较短时间里就可以看到 的“进化”，如椒花蛾(Bistontmtdm-施)的工业黑化[副．19 世纪中叶在英国曼彻斯特的椒花蛾99％是浅色的．英国 的工业革命一度使曼彻斯特黑烟笼罩，浅色个体在这样 的环境中非常醒目，无疑成了鸟类最容易捕获的对象． 到了1898年，在曼彻斯特已经很难找到这种浅色个体 了，留下的椒花蛾几乎全为深色个体．黑烟环境造成了 椒花蛾的黑化，这种演变只经历了几十年的时间．当然 还有更快的“进化”，那就是在人工选择下的演化．在园 艺师和育种专家的培育下，新的品种几乎年年出现，给 人以美食与娱乐，丰富着人类的生活． 但从进步的角度看，这也算进化么?现在的长颈鹿 无论脖子有多长仍然是长颈鹿，如果食物丰富，或者说， 如果长颈鹿不吃树叶改吃草，那么，现代个体比起它们 的祖先来又有什么优势呢?至于黑化了的椒花蛾就更 谈不上什么进步了．当人类对环境污染开始重视，黑烟 被治理以后，醒目的将不是浅色个体，反而是黑化个体， -50· 黑化就从优势变为劣势了． 退化也是一种进化，或者称退行性进化．对于一种 并不需要的功能。如果生物仍然拥有它，这无疑是一种 能量上的浪费，徒劳无益地增加了生物的负荷．所以，在 黑暗中生活的鼹鼠眼睛退化了；许多素食性动物，包括 人在内，丧失了合成维生素c的能力(因为维生素c在 食物中很容易得到)；而寄生性生物甚至已经退化到完 全不能独立生活，而必须在寄主体内坐享其成．在退化 中，至少有一部分是完完全全的倒退． 2．极端的适应是一条死胡同 自然选择的结果是导致生物的适应，而极端的适应 则是将生物引向进化的死胡同．例如，大体型是动物保 持强者地位的必要条件，也是一种适应．恐龙为了保持 其强者地位体型变得越来越大，从而走向了极端．但大 体型必须由食物来支持，在食物匮乏之时，首先遭受灭 顶之灾的就是这类大型动物．果然，恐龙在一次流星撞 击地球之后灭绝了．退化也是一种走向了死胡同的适 应．当环境变成必须持有这种功能才能生存时，退化了 的生物就会灭绝．极端的适应限制了生物进一步发展的 可能性，显然对进化是不利的． 3．选择不能解释生物从低级向高级的进化 生物进化的方向性是非常明显的．它大致遵循着一 条从简单到复杂、从低级到高级、从单细胞到多细胞、从 水生到陆生的路线．然而，生物从单细胞向多细胞的进 化中，选择是如何起作用的呢?鸟类从爬行类进化而 来，使鸟类长出翅膀的选择标准又是什么?显然，这种 本质上的进化是无法用选择学说来解释的．而如果能用 选择学说解释，反而是不可思议的了．因为，要解释进化 的方向性，这就必须要求选择标准也是有针对性的，而 且是一个接一个有序地安排好的．要想自然界以这样的 规律运行，显然只能求助于上帝．所以，达尔文实际上并 不赞成将进化与进步等同．在他看来，运用任何非人为 的标准都不可能衡量什么是“进步”．而一提及进步，就 必然要涉及前进的方向和到达的目标，但进化的机制中 是既没有方向性，又不具目的性的．他宁愿把进化看成 是变化，也就是说，不能要求进化有什么本质上的意义． 三、进化需要宽容 竞争真的有利无害吗? 竞争导致优胜劣汰，竞争导致进步，这种认识几乎 万方数据 自然杂志22卷1期 探索·假说 已成为人们的思维定势，但事实上却并非完全如此．以 种间竞争为例，蛇吃鼠是爬行动物吃哺乳动物，老鹰吃 兔子是鸟类吃兽类，在这些竞争中都是较低等的动物淘 汰较高等的动物，这样的淘汰显然无法造成生物的进 步．捕食者与猎物之间的关系是一种相互依存相互平衡 的关系，并不是一种淘汰式的竞争关系．捕食者如果淘 汰了猎物，它就失去了食物，自己也无法生存，也就更谈 不上进化了． 如果以优胜劣汰作为推动生物进化的动力，那么， 结果必然是低等生物被消灭，世界由高等生物所充斥． 这显然与我们这个多样性的生物界事实是不相符的． 总之，适应并不一定要经过那种残酷的淘汰过程才 能产生．对同样一种选择标准，从最低等的生物到最高 等的生物都可以以自己的方式适应，而并不需要进行血 淋淋的生死斗争．以水生环境为例，鱼类在自然选择之 下，其身体构造、生理特征等各方面都适应了水生生活． 但能够适应水生生活的动物则从原生动物、腔肠动物、 软体动物、一直到哺乳动物都有(这句话或者可以反过 来说：为了适应，生物无须进化，而可以在保留其低等形 式的大前提下，只做相应的变动而适应)．这种高等动物 与低等动物共存的世界，这种多样性的世界，才是真实 的现实世界．而且，只有这种多样性共存的世界才是稳 定的生态系统，才是在一定的扰动下不至于被毁灭的 系统． 事实上，进化所需要的并不是竞争，相反它所需要 的倒是宽容．新的高级形式的机体，应是在原有基础上 产生的、结构更为复杂的机体，要想在这个世界上生存， 当然它首先得适应这个世界．但新生事物在适应水平上 往往并不比原有物种高．要保持这一进步成果，它必须 受到宽容，否则，这～次的进步尝试就会遭到失败．哺乳 动物的祖先就是一种很像啮齿类的小型动物，它显然是 许多比它低等的动物的食物，如果它被其他动物灭绝 了，再次出现哺乳动物就要等待很长时间． 而自然选择则是一个毫不留情的杀手，它不管你是 高级生物还是低级生物，不管你代表的是新生事物还是 走进了死胡同的余孽，顺我者昌，逆我者亡．可以说，在 漫长的历史长河中，自然选择不仅淘汰了许多处于没落 阶段的物种，它也扼杀过不少新生事物．因为，自然选择 是不关心进化的方向的．新生事物是在适应现存环境的 前提下，出现的一次与适应无关的飞跃，所以说，前进性 进化在本质上是一件与自然选择无关的事． 《 a ≈哦结谶，乏 生物在本质意义上的进化必须以不受选择为前提， 这一点正好与迭尔炱的主张相反，所以它是反达尔文主 义(ar癖D艄面i锄)的．不选择与木村的观点相近，而且造 成进化的机制也是随机固定的，但木村针对的是分子水 平上的中性突变，这里则是针对生命过程的一次飞跃， 所以，这不是中性学说的简单推广，而是一种新的中性 学说neo-neutraltheory)． 进化本来就是物质的一种属性[7】，物质既可以向复 杂化方向前进，也可以向简单化方向倒退．但无论前进 还是倒退，它都不受自然选择干预，而是通过随机漂变 固定的．这是一个偶然过程．每次前进的成功，都为下一 次的进步打下了基础．进化的实现，就是一系列这类偶 然过程积累的结果．而且，只有不受干预，进化才能呈现 出辐射状态，才能成就多样性．自然选择的作用只不过 是对这种过程的一种修饰，使过于发散的进化状态略作 收敛而已．所以，自然选择导致的进化只是一种非本质 的进化．(_1999年11月23日收到) 陈建华副研究员，同济大学科技情报所，上海200092 1 KingJ．L．，j址∞T．H．Non-Darwinianevolution．&／ence，1969；164：788 2 KimuraM．Thehe／am／晓eD叫矿mo／em／arevo／ut／on．Cam陆d辨Universi- tyPress，1983(中译本：陈建华译．分子进化的中性学说．成都科技 大学出版社，1993) 3 KimuraM．Gene，populationsandmolecules：amemoir，inpopulationge— neffcsandmolecularevolution．In：OhtaT．。AokiK．ed．PopulationC．e— neticsandMolecularEvolution，JapanSciSocPress，Springer-Veflag， 1985：459-481 4 Bharudm-ReidA．T．E／ementsoftheTheory口厂MarkovP／3t"e$$，McGraw- Hill，1960 5陈建华．表型进化、分子进化与生物进化．见：中国动物学会进化 论组筹备组．生物进化理论研讨会论文与论文摘要集，石家庄， 1997年4月26．29日 6 KettlewellH．B．D．Selectionexperimentsonindustrialmelanisminthe lepidoptera．Heredity，1955；9：323 7陈建华．是否要重新评价拉马克．自然杂志，1999；21(1)：52 EvolutionNeedsToleration--Onneo．neutraltheoryof bioloOcaJevolution ChenJian—hua血妇ResearchProfessor，Instituteof鼢洳andTedm／at／ln／'ormat／on， ro,硒i￡，n☆HB妇，Shaztghai200092 Keywordsbiologiealevolution，theoryofnatl】ralsdection，neutraltIIec町， neo-neutldtheory，anti—Darwinism ·5l· 万方数据 sony 附注 高等由低等变化而得；而有些低等任然存在那哪些是应该进化的呢怎么做区分？难道不是选择 进化需要宽容--生物进化的新中性学说 作者： 陈建华， Chen Jian-hua 作者单位： 同济大学科技情报所 刊名： 自然杂志 英文刊名： ZIRAN ZAZHI 年，卷(期)： 2000,22(1) 被引用次数： 5次 参考文献(8条) 1.陈建华 是否要重新评价拉马克[期刊论文]-自然杂志 1999(01) 2.Kettlewell H. 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Gene populations and molecules:a memoir, in population genetics and molecular evolution 1985 6.陈建华 分子进化的中性学说 1993 7.Kimura M The neutral theory of molecular evolution 1983 8.King J.L;Jukes T.H Non-Darwinian evolution[外文期刊] 1969 本文读者也读过(6条) 1. 郝家胜 生物进化研究的回顾与展望[期刊论文]-微体古生物学报2003,20(3) 2. 严胜柒.张云峰 自然选择新图景——兼谈必然性和偶然性在生物进化中的作用[期刊论文]-自然辩证法研究 2000,16(5) 3. 刘鹤玲 从竞争进化到合作进化:达尔文自然选择学说的新发展[期刊论文]-科学技术与辩证法2005,22(1) 4. 刘鹤玲.刘奇 分子进化中性学说对达尔文进化论的冲击和完善[期刊论文]-广西社会科学2006(4) 5. 徐英瑾 自然选择学说：科学法则? 伪装的神学? 历史叙事?——评杰瑞·佛笃对于达尔文主义的哲学批判[会议 论文]-2009 6. 周琦.王文 DNA水平自然选择作用的检测[期刊论文]-动物学研究2004,25(1) 引证文献(6条) 1.张树虎 "现代生物进化理论的由来"一节教学内容的处理[期刊论文]-中小学教学研究 2011(3) 2.刘鹤玲.刘奇 分子进化中性学说对达尔文进化论的冲击和完善[期刊论文]-广西社会科学 2006(4) 3.张晓哲 基于改进遗传算法的反 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 理论及其在电厂沉降观测中的应用[学位论文]硕士 2005 4.尚占环.姚爱兴 生物多样性研究中几个热点问题的研究现状[期刊论文]-自然杂志 2003(2) 5.高玮.郑颖人 基于生态竞争模型的岩土本构模型辨识新算法[期刊论文]-岩土工程学报 2002(1) 6.孙军.戴锡玲.史屹峰 共生之谜[期刊论文]-自然杂志 2001(3) 本文链接：http://d.g.wanfangdata.com.cn/Periodical_zrzz200001011.aspx