第八章花第三节雄蕊的发育和结构第三节雄蕊的发育和结构一、雄蕊的发育雄蕊由雄蕊原基发育而成，其基部形成花丝，顶部则形成花药。花丝结构较为简单，最外是一层表皮，内为薄壁组织，在其中央有一条维管束，自花托经花丝进入花药的药隔。第三节雄蕊的发育和结构花药是雄蕊的主要部分，大多数被子植物的花药由4个花粉囊(pollensac)组成，少数具有2个，中间以药隔(connective)相连。第三节雄蕊的发育和结构二、花药的发育和结构（一）花药的发育初期的花药是具有四棱外形的花药雏体一列孢原细胞(archesporialcell)。孢原细胞进行一次平周分裂，形成内外两层细胞，外层为初生周缘层(primaryparietallayer)；内层为初生造孢细胞(primarysporogenenouscell)。第三节雄蕊的发育和结构药室内壁(endothecium)中层(middlelayer)绒毡层(tapetum)花药壁初生造孢细胞次生造孢细胞小孢子母细胞花药中部的细胞分裂、分化形成维管束和薄壁组织，构成药隔。花药的发育花药的发育第三节雄蕊的发育和结构（二）花药壁的结构花药壁完全分化后，从外向内依次是表皮、药室内壁、中层和绒毡层。1.表皮2.药室内壁：当花药将成熟时，药室内壁细胞径向延长，并在横向壁、径向壁及内切向壁上出现不均匀的条纹状的纤维素加厚，略微木质化，因此，药室内壁又叫做纤维层。花药的发育第三节雄蕊的发育和结构3.中层通常由一至三层较狭长、扁平的小细胞组成，一般含淀粉或其他贮藏物。细胞逐渐解体被吸收。百合的中层有数层，其外层能维持到花药成熟，而且能象药室内壁那样发生纤维状加厚。4.绒毡层：初期一个细胞核，以后常具有两个以上核。第三节雄蕊的发育和结构绒毡层细胞的功能：①小孢子母细胞减数分裂时，绒毡层起到转运营养物质到药室的作用。②绒毡层合成胼胝质酶，分解包围小孢子四分体的胼胝质壁，使小孢子分离。③绒毡层提供孢粉素，这是构成花粉粒外壁的主要物质。④绒毡层细胞内合成识别蛋白质，转运到花粉粒的表面上，在花粉粒和柱头的相互识别中起重要作用。绒毡层细胞的功能失常，将导致花药粒不能正常发育，从而失去生殖功能。花药的发育第三节雄蕊的发育和结构三、花粉母细胞、减数分裂（一）花粉母细胞的形成花粉母细胞(pollenmothercell)：小孢子母细胞。大多数植物的初生造孢细胞分裂几次后形成次生造孢细胞，然后再形成花粉母细胞；极少数植物的初生造孢细胞直接变成小孢子母细胞。第三节雄蕊的发育和结构（二）减数分裂（三）小孢子的产生根据小孢子母细胞减数分裂Ⅰ是否进行胞质分裂，分为2种类型：①连续型(successivetype)：减数分裂Ⅰ完成后产生细胞壁，形成两个子细胞，称为二分体。四分体排列在一个平面上，呈左右对称形(田字形)。在单子叶植物中常见，如小麦、玉米等。第三节雄蕊的发育和结构②同时型(simultaneoustype)：减数分裂的第一次分裂末不产生分隔壁，而是形成一个二核细胞(无二分体时期)，这种类型称为同时型。同时型形成的四分体呈四面体形。在双子叶植物中比较常见，如花生、棉花、油菜等。减数分裂形成的4个子细胞，在没有分离之前称为四分体(tetrad)。小孢子四分体被共同的胼胝质壁包围，而且各小孢子之间也有胼胝质分隔。当胼胝质解体消失后，四分体中的细胞就各自分离，形成4个单核花粉粒。第三节雄蕊的发育和结构四、花粉粒的形成与发育绒毡层释放胼胝质酶分解小孢子周围胼胝质壁，四个小孢子即从四分体中游离出来，即单核花粉粒，其细胞质浓、细胞核大、且核位于中央，称为单核中央期。第三节雄蕊的发育和结构单核靠边期二核花粉粒营养细胞(vegetativecell)生殖细胞(generativecell)：游离于营养细胞的细胞质中。生殖细胞只有质膜包围，为裸细胞，浸没在营养细胞中，出现了细胞中有细胞的独特现象。第三节雄蕊的发育和结构约70%被子植物发育到2-细胞花粉粒时期即发育成熟，如百合、棉花等。少数植物其生殖细胞再进行一次有丝分裂形成2个精细胞，即花粉粒成熟时含有3个细胞，为3-细胞花粉粒，如向日葵、小麦等。雄配子体(配子体：由孢子发育而来的植物体，染色体倍数为单倍，能够产生配子)，精细胞为雄配子。2细胞和3细胞花粉粒第三节雄蕊的发育和结构五、成熟花粉粒的形态与结构（一）成熟花粉粒的形态：花粉粒直径一般为15-50μm，形态各种各样，有的球形，有的三角形，有的椭圆形等，不同的植物有着各自的特点。第三节雄蕊的发育和结构(二)成熟花粉粒的结构：成熟的花粉粒外围是花粉壁，内含一个营养细胞、一个生殖细胞或二个精细胞。1.花粉壁：(1)外壁：外壁较厚，坚硬而缺乏弹性，有各式各样的雕纹，如刺状、网状、瘤状等。成分：孢粉素、类胡萝卜素、类黄酮素、脂类和蛋白质等。孢粉素具有抗分解的特性，可使花粉长期地保存在沉积物甚至化石中。萌发孔或萌发沟：绝大多数的被子植物为3孔沟，有的为多孔沟。花粉粒花粉粒第三节雄蕊的发育和结构外壁蛋白在花粉与柱头的相互识别中起重要作用。孢粉学。(2)内壁：薄而有弹性，主要成分为纤维素、果胶质、内壁蛋白。内壁蛋白将与外壁蛋白共同参与识别作用。2.营养细胞：淀粉质花粉粒多适于风媒传粉脂肪质花粉粒多适于虫媒传粉。3.生殖细胞或精细胞：较小，细胞质少，细胞核大，没有细胞壁，仅为质膜包围，代谢活动低。花粉壁发育第三节雄蕊的发育和结构六、花粉粒的生活力人工辅助授粉及杂交授粉花粉生活力的长短，因植物的不同而有差异，但自然条件下，绝大多数植物的花粉维持受精的能力很有限。一般来说木本植物花粉的生活力要比草本植物的要长。花粉的生活力长短：①受遗传基因决定：2-细胞型比3-细胞型的生活力高；②受环境的影响，如温度、湿度等。低温、真空、冷冻干燥技术保存花粉可使花粉的寿命大幅度延长。第三节雄蕊的发育和结构七、花粉败育和雄性不育花粉败育雄蕊发育不正常，不能形成正常的花粉粒或正常的精细胞，但雌蕊发育正常，这种植物，称为雄性不育。许多农作物上都能产生雄性不育，这样的植物在作物育种上称为不育系。第三节雄蕊的发育和结构八、花粉植物花粉粒离体培养时，经诱导而脱分化，恢复分裂能力，转变为分生细胞，再分裂、分化为薄壁组织而形成愈伤组织(callus)。用花粉进行组织培养，使花粉粒长出愈伤组织或胚状体(embryoid)，形成单倍体植物(haploidplant)，这种植物体比较矮小，不能正常开花结实，经染色体加倍以后，形成纯合二倍体植物(purediploidplant)。花药的结构和花粉粒的发育过程次生造孢细胞2N消失精细胞N初生造孢细胞2N消失营养细胞N单核花粉粒N精细胞N生殖细胞N①平周分裂②垂周分裂③有丝分裂④减数分裂①①②③③③④花药绒毡层表皮纤维层药室内壁孢原细胞2N中层幼花粉囊初生周缘层花粉囊壁原表皮药隔及维管束小孢子四分体N花粉母细胞2N
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