黄斑长翅卷蛾性信息素研究进展

黄斑长翅卷蛾性信息素研究进展 002032J.ShanxiAgric.Univ. 山西震孝大孝 文章编号:167i一8151(2005)03—0298—04 黄斑长翅卷蛾性信息素研究进展 马瑞燕,孟宪佐. (1.山西农业大学昆虫系,山西太谷030801;2.中国科学院动物研究所,北京100080) 摘要:黄斑长翅卷蛾是我国北方果园的重要经济害虫之一.利用性信息素监测和防 治果树害虫是安全治理害虫的有效 途径.文章综述了黄斑长翅卷蛾性信息素的生物学,化学,感受系统,行为学及其田 间应用等研究现状,讨论了存在的 研究重点及应用前景. 问 题 快递公司问题件快递公司问题件货款处理关于圆的周长面积重点题型关于解方程组的题及答案关于南海问题 , 关键词:黄斑长翅卷蛾;性信息素;研究进展;果树害虫 中图分类号:Q969.4292;$482.38中图分类号:A ProgressinResearchontheSexPheromoneofAclerisfimbrianaHuberg(Lepidoptera:Tortricidae) MARui—yanetaI. (DepartmentofEntomology,ShanxiAgriculturalUniversity,TaiguShanxi03080i,China) Abstract:Theyellowtortrix,AclerisfimbrianaHunbergisaneconomicallyimportantinsectonfruittreesinNorthChi— na.InordertOdevelopaneffectivemethodforforecastingandcontrollingthepest,thesexpheromonehasbeenstudied since1990S.Thispaperreviewedthebiology,chemistry,receptivitysystem,behaviorandfieldapplicationsofsexphero— moneofAclerisfimbriana.Currentproblems,thefocusoffurtherresearchandapplicationpotentialinthefutureweredis— cussed. Keywords:Aclerisfimbriana;Sexpheromone;Fruittreeinsect;Progress 1概述 1.1黄斑长翅卷蛾的概况 黄斑长翅卷蛾(AclerisfimbrianaThunberg),又名黄 斑卷蛾,属鳞翅日(Lepidoptera)卷叶蛾科(Tortricidae), 卷蛾亚科(Tortricinae)卷蛾族(Tortricini),长翅卷蛾属 (AclerisHabner).该属是鳞翅日卷蛾科中的一个重要大属, 园其前翅较长,故名长翅卷蛾.Acleris属昆虫在全世界约 有17O余种,我国有74种,占世界总数的43.5%?].长 翅卷蛾属大多是我国重要的农林害虫,黄斑长翅卷蛾就是我 国北方果树的重要害虫之一,分布于我国黑龙江,吉林,辽 宁,北京,河北,山西,山东,河南,陕西,甘肃等地区, 寄主有苹果,桃,杏,李,山定子,海棠,山楂等果树,其 中以苹果,桃和山定子受害最重.此虫一年发生3,4代, 以幼虫卷叶,缀叶危害,并蛀食花芽,新梢和果肉[3].近 年来,该虫成为山西,河南,河北,京津地区果园的主要的 卷叶类害虫L5].依靠喷施化学农药防治黄斑长翅卷蛾,一方 面由于幼虫和蛹都卷在厚厚的叶片里,难以奏效;另一方 面,大量喷施化学农药会污染水果和环境,损害人民健康. 因此亟需研究和探索高效,无毒,无污染的防治黄斑长翅卷 蛾的新途径,新 方法 快递客服问题件处理详细方法山木方法pdf计算方法pdf华与华方法下载八字理论方法下载 . 1.2长翅卷蛾属的性信息素研究概况 利用昆虫性信息素防治害虫具有活性高,特异性强,不 伤害天敢,使用简便等优点,已被联合国粮农组织(FA0) 专家组列为害虫综合治理的技术措施之一,成为21世纪的 无公害农药].国内外对昆虫性信息素的研究也很重视, 并取得了显着成效[6].鳞翅日卷蛾科昆虫性信息素一直是 国内外研究的重要对象,而Acleris这一大属研究却较少, 迄今为止,有关该属性信息素的报道有22种Do3,包括榉长 翅卷蛾A.affinitan,柳长翅卷蛾A.emargana,悬钩子长 翅卷蛾A.enitescens,锈长翅卷蛾A.rrugana,黄斑长翅 卷蛾A.fimbriana,西部黑头长翅卷蛾A.gloverana,灰色 长翅卷蛾A.fillpJevi,蒙古栎长翅卷蛾A.hispidana,日 本长翅卷蛾A.japonica,黄头长翅卷蛾A.minuta,枥长 翅卷蛾A.perfundana,苹褐长翅卷蛾A.rhombana,A. nigrilineana,A.paradiseana,A.scabrana,A.sparsana, A.tripunctana,东部黑头长翅卷蛾A.variana,A.chaly- beana,A.maccana,A.maximana,A.obtusanafusca— na[n~sJ,'其中关于黄斑长翅卷蛾性信息素的研究,我国历 经10多年取得了突破性进展. 2黄斑长翅卷蛾性信息素生物学 2.1成虫生物学与时辰节律 黄斑长翅卷蛾有冬型和夏型两种生物型,以冬型(灰黑 色)在落叶杂草,碎石土块和树缝树洞中越冬,次春,当气 温高于18?开始飞翔,交配多发生在早晨5,8h,可持续5 , 12h,交尾后2,5d死亡,雌蛾平均寿命156.5d,雄成 虫平均寿命153.1d;第一代夏型成虫比较整齐,开始羽化 雄性多于雌性,高峰期雌雄比1:1,一日内8:OO,1O: O0,18:O0,2O:0O时两个羽化高峰,雄虫寿命平均8.1 收稿日期:2005—01—11修回日期:2005—03—10 作者筒介:马瑞燕(1968一),女(汉),山西太谷人,副教授,博士,主要从事入侵物种生态适应及生物防治的研究. 基金项目:山西农业大学博士基金和国家自然科学基金(20172052) 2005马瑞燕等:黄斑长翅卷蛾性信息素研究进展299 d,雌虫寿命为8.5d[.黄斑长翅卷蛾交配行为与其求 偶的时间,日龄表现一致,均以前3d表现强烈.夏型成虫 一 羽化当日即可交尾,但以羽化2日为交尾高峰,雌雄均可 进行多次交配,每日临晨4:3O,5:3O为求偶,交尾高峰 期,但最长可持续7个小时[16.在自然昼夜变化和在人 工控制光照条件下,夏型成虫羽化高峰分别为5:O6士 0.51,5:33士0.83,即在自然状况下较人为控制条件下交 尾持续的时间长,但人为控制条件下求偶与交尾较整齐,性 行为尤其对10,i00Lux的光照非常敏感[I~,193.掌握昆虫 求偶和性信息素释放的时辰节律,为性信息素的有效提取和 分离提供科学依据. 2.2黄斑长翅卷蛾性信息素腺体 确定昆虫产生和分泌性信息素腺体的部位和形态结构是 分离,提取性信息素的前提条件.前期的研究曾推测黄斑长 翅卷蛾的腺体部位可能不再腹末_-】,但随后在研究了黄斑 长翅卷蛾的生殖系统基础上_-2,马瑞燕等确定并详细描述 了性信息素腺体.黄斑长翅卷蛾性信息素腺体位于8,9节 节间膜,呈背囊状,由半环状体和囊状体两部分组成,一般 套缩在第八节.在扫描电镜下观察,二者之问有一凹沟,且 两部分的超微结构不同,囊状体起伏不平的乳状突起被认为 是释放性信息素的关键部位];性信息素腺体是由位于8, 9节背节问膜特化的一层柱状大型上皮细胞组成,通过观察 腺体细胞从羽化初期,求偶高峰期,产卵后到虫体死亡的成 虫的解剖结构,揭示了腺体细胞体形态变化及其腺体分泌与 释放的规律与机制l-2. 3黄斑长翅卷蛾性信息素化学 3.1性倍息幕的提取 通过用乙醚,甲苯,二甲苯,二氯甲烷,正己烷,丙酮 等有机溶剂初步提取,选择正己烷作为提取溶剂,其性腺体 的粗提物,无论室内生物测定(EAG和风洞)还是室外田 间诱蛾都表现了良好的引诱效果1..触角电位技术 EAG是应用电生理学的方法,研究昆虫触角内嗅觉感受细 胞的生理功能的专门技术.通过测定黄斑长翅卷蛾雄蛾对雌 蛾性信息素腺体提取物的电生理反应,发现EAG反应值随 所提取的雌蛾腺体数日增加而增加,其中已10FE效果较 好[. 3.2性信息素化学结构的鉴定 昆虫信息素的关键问题是信息素化学结构的鉴定.我国 已经鉴定了3O多种鳞翅目的性信息素IS].利用毛细管气相 色谱(GC),气相色谱一质谱(GC—MS),微化学反应以 及生物测定,初步测定了黄斑长翅卷蛾性信息素可能含有6 种化学组分:(反)一ll,13一十四碳双烯醛(El1,13— 14Ald),(反)一儿,13一十四碳双烯醇(E13,14— 140H),(反)一l1一十四碳烯醋酸酯(E11—14Ac),(反) 一 14Ac),另外两种 ll,13一十四碳烯醋酸酯(E11,13— 可能为十七个碳的酮(分子量254)和十七个碳的醇(分子 量254)_-2].在此基础上,采用薄层 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 (TLC),毛细管 气相色谱(GC)和气相色谱一质谱联用(GC—MS)等分 析技术,从黄斑长翅卷蛾性信息素腺体提取物中分离和鉴定 出4种主要成分(反)一11,13一十四碳双烯醛(E11,13 — 14Ald),(反)一11,13一十四碳双烯醇(E11,13— 140H),(反)一ll,13一十四碳烯醋酸酯(Ell,13— 14Ac)和(反)一ll一十四碳烯醋酸酯(Ell一14Ac),研 究工作取得了重大突破[. 3.3性信息素的合成与纯化 昆虫信息素的合成是信息素研究的重要环节,既可为结 构鉴定提供标准化合物,又可为室内外生物活性测定提供实 验样品,也是商品化大量生产的重要前提.参照Schwarz 等[的方法,采用Wittig反应合成了(反)一ll,13一十 四碳双烯醛(El1,13—14Ald),改进后,以易得的1,11 一 十一烷二醇为原料.经单溴代反应.生成m一溴代十一 醇,再与三苯基膦反应得到磷盐,然后与丙烯醛经Wittig 缩合反应生成(顺)一ll,13一十四碳双烯醇,经异构化得 到(反)一ll,13一十四碳双烯醇(E11,13—14()H),再 经氧化得到(反)一ll,13一十四碳双烯醛(Ell,13— 14Ald),对上述醇进行乙酰化,则得到(反)一l1,13一十 四碳双烯醋酸酯(Ell,13—14Ac).参照Schwarz等 (1983)的方法通过液体SO.选择性地与反式异构体加成生 成二氧化硫环烯,产物与顺式分离后,再通过立体选择性热 分解可得到高产率的(El1,13—14Aid)(纯度大于99). 另一种分离顺反异构体的有效方法是应用高压液相色谱分离 )一ll, (HPLC):(反)一l1,13一十四碳双烯醇和(顺 13一十四碳双烯醇通过高压液相色谱分离.流动相采用甲 醇:水(73:27),流速为lml/min,紫外线光谱检测设在 235nm.收集的样品用正己烷提取后做GC分析,E11,13 — 140H的纯度达到96.对其进行氧化或乙酰化,通过柱 层析分离纯化,即可得到E11,13—14Ald和El1,13— 14Ac[14?is]. 4黄斑长翅卷蛾性信息素的感受系统 4.1触角感受器 昆虫对性信息,素的感受作用主要依靠触角.在昆虫触角 表面密布多种形状各异,具有嗅觉功能的感受器.昆虫触角 上的感器大致可分为十多个种类:(1)毛形感器(sensilla triehodea),(2)刺形感器(sensillachaetica),(3)锥形感 器(sensillabasiconca),(4)腔锥感器(sensillacoeloclni- ca),(5)瓶形感器(sensillaampullacea),(6)板形感器 (sensillaplacoclea),(7)栓锥形感器(sensillastyloconica), (8)鳞形感器(sensillasquamiformia),(9)剑梢感器 (sensillascolopalia),(10)钟状感器(sensillacampullacea) (11)耳型感受器(sensilaauricillica)和(12)B6hm氏毛 (B6hmbristles)等,感受器的种类,形态及其功能已有部 分讨论.黄斑长翅卷蛾的触角由柄节,梗节及46,48个 鞭节组成,共发现8种感受器:刺形感器,毛形感器,腔锥 感器,栓锥形感器,鳞形感器,耳型感受器和BOhm氏毛, 触角感受器的数量,分布,密度表现了明显的性二型现 象[is,z6].此外,还发现了一种位于触角基部新型感受器, 类似笋状,大约120个之多,其功能有待于进一步研 究[is,zr]. 4.2对性信息素的行为反应 昆虫性信息素是同种昆虫个体之间在求偶,交配过程中 黄斑长翅卷蛾性诱行为雌 起通讯联络作用的化学信息物质. 雄成虫表现不一,雌虫表现为:静止——少量爬动——触角 300山西农业大学25(3) 前伸,并稍有摆动;稍有一丝光线,前后足收拢,腹部抬 高,钟罩翅膀平展,腹部产卵器伸出,向内钩,性信息素腺 体外现;雄蛾的求偶行为表现为暗周期下,很少活动,凌晨 开始缓慢爬行,触角摆动,伴随少量翅抖动,当有一丝光线 刺激时,明显活跃起来,开始快速地无目的地乱飞,稍作调 整后,开始定向飞行,双翅展开,颤动频率很高,但行进速 度很慢,然后在雌蛾附近降落,打开味刷,颤动翅膀在雌蛾 周围盘旋,张开抱握器,雄蛾一旦用尾铗住雌蛾,身体立即 旋转180.,与雌蛾成反向.整个过程有时几分钟便可完 成[18,19]. 性信息素诱导雄蛾的行为反应大致分为两类:"长距离" 趋化运动,引起这种飞翔行为的化学组分称作性信息素主级 成分(Primarycomponents);"近距离"行为反应,激起雄 蛾降落,振翅,撒开味刷和交尾企图等行为的化学组分谓之 信息次级成分(Secondcomponents)_7]利用风洞技术在实 验室内模拟昆虫的行为反应进行研究和测定,虽然没有田问 试验条件真实与客观,但比田问观察更为方便.其中最重要 的一点是风洞装置属于模拟田问环境的试验模型,可以避开 环境温度,风速,天气,季节及实验昆虫的发生期等因素的 影响,更容易在风洞中观察昆虫性信息素的每个成分及其各 种组合物对雄虫的影响I7凤洞中用于判断雄蛾对信息素 刺激物的在风洞中行为反应标准是(1)兴奋:雄蛾触角竖 起,摆动,振翅,前足不断梳理触角,爬行;(2)起飞:沿 性信息素气迹做锯齿状形逆风飞行;(3)定向飞行:沿性信 息素气迹定向飞行;(4)到达性信息素源:在性信息素释放 源或雌蛾附近降落;(5)搜索释放源或雌蛾;(6)预交尾: 雄蛾振翅,追逐雌蛾,雄蛾展翅,抬起腹部,雄蛾撒开味 刷;(7)交尾[]. 马瑞燕等利用EAG和风洞及田间试验确定了腺体部 位,最佳提取溶剂以及粗提物的引诱作用,观察了黄斑长翅 卷蛾对性信息素的行为反应[18,22].在进一步的研究中发现 在合成性信息亲单一组分中,只有El1,13—14Ald在凤洞 中和田问试验中对雄蛾有很好的行为反应,黄斑长翅卷蛾分 泌的性信息素主要由三种组分组成:E1l,13—14AId为 "主要活性成分",单独使用时能刺激雄蛾产生兴奋,起飞, 定向飞行等行为反应.Ell,l3—14Ac和El1—14Ac为 "次要活性成分",本身均不能刺激雄蛾产生行为反应,当 El1,l3—14Ac和E11,13—14Ald构成双成分时,对El1, 13—14A1d具有明显的增效作用.E11—14Ac对E11,13— 14Ald的增效作用不明显,但三种组分混合时,诱导雄蛾产 生到达释放源,搜索释放源,预交尾行为的百分率大大提 高.并因此而确定三组分E11,13一l4Ald:E11,13— 14Ac:E11—14Ac在6:4:1时.雄蛾行为反应最强烈. 按照这一比例.制成的诱芯,雄蛾对剂量从5O,10000"g 的性信息素均有反应,剂量为500"g时反应最强烈,100 g和1000tlg次之,三者之问差异不显着l_2. 5黄斑长翅卷蛾性信息素的应用 5.1诱捕器 诱捕器由诱芯和捕虫器两部分构成.诱芯是测报诱捕器 的心脏部分,是一种含有定量信患素并能以稳定的速率释放 的剂型,它直接影响到诱捕率的稳定性和持效性].我国 在虫情测报和诱杀防治中常用的有以天然橡胶为载体制成的 小橡胶帽诱芯,有用聚乙烯制成的塑料管诱芯和用人工固化 硅橡胶制成的硅橡胶块诱芯.用于迷向法防治的有开口纤维 剂型,塑料膜片和夹层塑囊剂型以及微胶囊剂型等].一个 高效诱捕器受形状,诱杀方式,设置部位和诱芯的信息素释 放特性等诸多因素的影响,同时,必须考虑到使用方便,操 作简单和价格低廉.诱捕器的形状 设计 领导形象设计圆作业设计ao工艺污水处理厂设计附属工程施工组织设计清扫机器人结构设计 应根据下述几个原则 来决定:(1)雄蛾对信息素源的定向和近距离飞翔行为; (2)有利于雄蛾进入诱捕器;(3)信息素的释放特性;(4) 有效地粘住或杀死诱捕到的雄蛾[73.常见的式样有:水盆 式,圆筒形,船形,三角形,圆盘形,漏斗形,WCR形, 平板式等口]黄斑长翅卷蛾诱捕器,采用特制橡胶塞作为性 信息素及类似物的载体,将合成性信息素及类似物溶于正己 烷中制成溶液,用注射器将溶液注入橡胶塞凹处,溶剂挥发 后制成诱芯,密封低温保存;采用塑料瓦楞板围成的三角形 捕虫器,三边长分别为19cm,19cm,21cm,棱长为25 cm,捕虫器下底钉一块涂有粘虫胶的蜡纸板,将诱芯穿在 铁丝上,从上棱中间垂下,距胶面2cm[j. 5.2田间试验 黄斑长翅卷蛾诱捕器的田问设置,拄于果树,距地面 1.5m,间距1O,15m.田问试验表明:单组分的Ell,l3 — 14A1d对黄斑长翅卷蛾雄蛾有强烈引诱作用,诱蛾活性高 于活雌蛾,其余各化合物单独使用都无诱蛾活性,Ell,13 — 14Ac是E11,13—14AId的增效剂.El1—14Ac添加到 E1l,13,14AId无显着作用,其余各化合物与E11,13— 14AId构成二元组分时,表现了对Ell,13,14AId诱蛾活 性的抑制作用.田问试验结果证明三组分E11,13,14AId: El1,13,14Ac:E11—14Ac在6:4:1时,诱蛾效果最显 着.田问试验结果还表明在样品中,加入5%,1O抗氧化 剂2,6一二叔丁基对甲酚(BHT),使合成性信息素的田问 有效使用期能够延长到6,8周,抗氧化剂对醛类性信息索 起到了增加稳定性的作用,能够提高合成性信息素的持效期 和诱蛾活性["划. 6展望 黄斑长翅卷蛾性信息素的研究,在我国是第一次鉴定出 长翅卷蛾属昆虫信息素,在世界上这是长翅卷蛾属第4个鉴 定的昆虫的性信息素.其中活性成分E11,13—14AId只在 长翅卷蛾属昆虫性信息素中才发现,其共轭双键位于碳链端 位的特点在鳞翅目中是少见的.该项研究成果已获得国家发 明专利(专利号ZLO1115323.7)l_3 该项研究表明合成的黄斑长翅卷蛾性信息素对其雄蛾具 有强烈的引诱作用.黄斑长翅卷蛾卷叶为害大,成虫发生期 短,代数多,雌雄蛾比接近l:l,雄蛾比雌蛾早熟,且飞 翔能力远远大干雌蛾.因此用性信息素大量诱捕法诱捕雄蛾 或用迷向法干扰雌雄蛾交配,对防治黄斑长翅卷蛾会有良好 的效果.但利用性信息素防治黄斑长翅卷蛾还有一些问题需 今后一步研究与解决,如:合成性信息素的稳定性与储存, 性诱剂剂型的研制,诱捕器设置的技术(包括诱捕器的形 状,诱捕有效半径,田问设置的位置,密度,田问设置排列 等),诱捕数量与田问害虫种群关系等.进一步研究和完善 利用性信患素或引诱剂防治害虫可进行虫情监测,大量诱 2005马瑞燕等:黄斑长翅卷蛾性信息素研究进展3O1 捕,迷向防治等,倘若与不育剂,细菌,病毒等其它生物农 药组合应用,可扩大性信息素的应用范围和治虫效果,在果 树害虫的综合治理中显示良好的应用前景,同时可为该属其 它重大害虫,尤其是森林害虫的防治提供借鉴. 参考文献 [1]刘友樵.苹果上卷叶蛾科害虫名称的商榷及其种类的识别[J].昆虫知 37. 识,1974,11(1):35— [2]刘友樵,白九维.中国长翅卷蛾属研究及新种记述[J].动物学集刊,1993,10:297—308. 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