丝状真菌：霉菌

丝状真菌——霉菌引起物品霉变的真菌 丝状真菌（Filamentousfungi）　菌丝体发达而又不产生大型肉质子实体的真菌 分布与人类的关系 霉菌的形态结构 繁殖方式 食品中常见的霉菌什么是霉菌（mould、Mold）？霉菌的分布 分布广泛有机物==霉菌的踪迹 有机分解者 纤维素和木质素霉菌与人类的关系 工业产品有机酸、酶制剂、抗生素、维生素、生物碱、生物活性产物、药物 植物内生真菌（Endophytes）：紫杉树内生真菌产紫杉醇 食品的生产制造：酱油、干酪 工农业产品的霉变 植物病原菌 疾病：真菌毒素、黄曲霉毒素 生物学基础理论全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占2%。我国每年约有10%的柑橘因霉坏而损失。我国在1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病，使小麦和水稻分别减产了60亿公斤。1、菌丝和菌丝体菌丝霉菌具有丝状或管状结构，单个分支称为菌丝。菌丝由坚硬的含壳多糖的细胞壁包被，内含大量真核生物的细胞器。菌丝体菌丝通过顶端生长进行延伸,菌丝形成的网络状结构称为菌丝体。大小：直径1-30um，通常5-10um（比放线菌菌丝约粗10倍）霉菌的形态构造有隔菌丝有横隔膜将菌丝分隔成多个细胞，在菌丝生长过程中细胞核的分裂伴随着细胞的分裂，每个细胞含有1至多个细胞核。横隔膜可以使相邻细胞之间的物质相互沟通。1.按横隔膜分：有隔菌丝和无隔菌丝无隔菌丝菌丝中无横隔膜，整个细胞是一个单细胞，菌丝内有许多核，在生长过程中只有核的分裂和原生质量的增加，没有细胞数目的增多。图2-28霉菌的菌丝A.无隔菌丝B.有隔菌丝2.菌丝体及各种分化形式营养菌丝体分布在营养基质内，吸收营养气生菌丝体伸展到空中，有的气生菌丝产生子实体菌丝体的特化（也称菌丝的变态）有的菌丝在长期适应不同外界环境条件的过程中，特化成不同形态，如菌环、菌网、匍匐枝、假根、吸器、附着胞、附着枝、菌核、子实体等。菌丝的特化1）菌环：菌丝交织成套状2）菌网：菌丝交织成网状菌丝的特化3）匍匐菌丝、假根，功能是固着和吸收营养。光镜下颜色较深菌丝的特化4）附着枝：菌丝的特化5）吸器：菌丝的特化6）附着胞：菌丝的特化7）菌核：菌丝的特化7）菌核：假菌核，是寄生性真菌与宿主共同形成，例如冬虫夏草，真菌寄生于鳞翅目昆虫，使虫体转变为假菌核，当孢子萌发，虫体死亡，菌自虫体内生长出子实体。含有虫草酸，是名贵中药。子囊壳（子囊及子囊孢子）菌丝的特化8）子实体：指在菌丝里面或上面可产生无性或有性孢子，有一定形状和构造的任何菌丝体组织。子实体结构简单结构复杂无性:分生孢子头、孢子囊有性：担子无性：分生孢子器分生孢子座有性（子囊果）闭囊壳子囊壳子囊盘菌丝的特化闭囊壳(Cleistothecium)子囊壳(Perthecium)子囊盘(Apothecium)菌丝的特化菌丝球（mycelialbead）菌丝的特化霉菌菌丝的细胞结构细胞壁（几丁质），细胞膜，细胞核，细胞质细胞器（液泡，线粒体，内质网，核糖体，泡囊，膜边体，高尔基体、微管、微体）储藏物（糖原，脂肪滴等）具有典型的真核生物的细胞结构：霉菌的细胞结构霉菌的菌落特征各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定，所以菌落特征也为分类依据之一。质地疏松，呈絮状、蜘蛛网状、绒毛状或地毯状。形态大，分为：局限性生长（青霉，曲霉）蔓延性生长（根霉，毛霉）干燥颜色丰富，正反，中心与边缘常不一致。霉菌的繁殖方式厚垣孢子芽孢子霉菌的无性孢子厚垣孢子节孢子孢囊孢子芽孢子分生孢子无性孢子繁殖霉菌主要利用无性孢子进行繁殖不经两性细胞配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成新个体的过程。霉菌无性孢子的特点：分散，量大（有利于接种和扩大培养）；干，休眠期长，具一定抗性（利于菌种保藏）；形态、颜色各异（菌种鉴定的重要指标）；小、轻（有助于广泛传播）１.节孢子(arthrospore，又称粉孢子)形成特征：由菌丝断裂而成。孢子形态：常呈成串短柱状。举例：白地霉。*3、节孢子（又称粉孢子）它是由菌丝断裂形成的外生孢子。当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。例：白地霉２.芽孢子(又称酵母状孢子)形成特征：由出芽方式形成的无性孢子孢子形态：假菌丝。举例：毛霉在液体培养中。*3、节孢子（又称粉孢子）它是由菌丝断裂形成的外生孢子。当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。例：白地霉厚垣孢子３.厚垣孢子（Chlamydospore)形成特征：部分菌丝细胞质浓缩、变圆，周围生出厚壁而成。间生厚垣孢子顶生厚垣孢子串生厚垣孢子孢子形态：圆形、柱形等。举例：总状毛霉。*4、厚垣孢子这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力很强。 细胞圆或柱形，壁厚，类脂质和原生质浓缩； 有顶生、侧生、间生等多种着生方式； 对热、干燥、不良环境抵抗力很强； 是霉菌的休眠体和繁殖体。４.分生孢子(Canidinm):形成特征：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子。孢子形态：极多样。举例：曲霉、青霉。*分声孢子(Canidium)是由菌丝分化并在胞外形成的..概念：菌丝分枝顶端细胞或菌丝直接分化而来的分生孢子梗经过分割、缩缢形成的单个或成簇的孢子。形状、大小、着生方式、颜色、因种而异。2、分生孢子：是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式.分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。例：曲霉属分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。附着其上产生针状感染菌丝侵入寄主角质层附着枝：菌丝细胞生出1~2个细胞的短枝，如小光壳炱和秃壳炱属特化的菌核：外层坚硬色深，内层疏松白色，如茯苓营养菌丝休眠（或休眠及蔓延）菌索：白色根状菌丝组织，多种伞菌形成，如假蜜环菌延伸：匍匐枝，如毛霉目真菌菌环：捕虫菌目（Zoopagales）真菌和一些半知菌能产生环或网菌丝体捕食线虫菌网：上生出菌丝侵入线虫体内无性分生孢子头（conidialhead）：如曲霉属、青霉属简单孢子囊（sporangium）：如根霉属和毛霉属有性：担子（basidium），由担子菌进行有性繁殖时产生，双核菌丝顶端膨大形成产生四个外生单倍体担孢子（basidiospore）特化的分生孢子器（pycnidium）：球形或瓶形内壁四周或底部生分气生菌丝生孢子梗，上面产生分生孢子（子实体）无性分生孢子座（sporodochium）：分生孢子梗密集的垫状结构，分生孢子盘（acervulus）：在集注的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生而形成的盘状结构，有时其中有刚毛复杂闭囊壳（cleistothecium）：完全封闭，圆球形，是不整囊菌纲（Plectomycetes）的特征，如部分青霉、曲霉有性（子囊果）子囊壳（perithecium）：烧瓶形，有孔口，是核菌（scocarp）纲（Perinomycetes）真菌的典型构造子囊盘（apothecium）：开口的盘状子囊果，是盘菌纲（Discomycetes）真菌的特有结构。４.分生孢子(Canidinm):☆无性孢子结构复杂的子实体*分声孢子(Canidium)是由菌丝分化并在胞外形成的..概念：菌丝分枝顶端细胞或菌丝直接分化而来的分生孢子梗经过分割、缩缢形成的单个或成簇的孢子。形状、大小、着生方式、颜色、因种而异。2、分生孢子：是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式.分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。例：曲霉属分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。附着其上产生针状感染菌丝侵入寄主角质层附着枝：菌丝细胞生出1~2个细胞的短枝，如小光壳炱和秃壳炱属特化的菌核：外层坚硬色深，内层疏松白色，如茯苓营养菌丝休眠（或休眠及蔓延）菌索：白色根状菌丝组织，多种伞菌形成，如假蜜环菌延伸：匍匐枝，如毛霉目真菌菌环：捕虫菌目（Zoopagales）真菌和一些半知菌能产生环或网菌丝体捕食线虫菌网：上生出菌丝侵入线虫体内无性分生孢子头（conidialhead）：如曲霉属、青霉属简单孢子囊（sporangium）：如根霉属和毛霉属有性：担子（basidium），由担子菌进行有性繁殖时产生，双核菌丝顶端膨大形成产生四个外生单倍体担孢子（basidiospore）特化的分生孢子器（pycnidium）：球形或瓶形内壁四周或底部生分气生菌丝生孢子梗，上面产生分生孢子（子实体）无性分生孢子座（sporodochium）：分生孢子梗密集的垫状结构，分生孢子盘（acervulus）：在集注的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生而形成的盘状结构，有时其中有刚毛复杂闭囊壳（cleistothecium）：完全封闭，圆球形，是不整囊菌纲（Plectomycetes）的特征，如部分青霉、曲霉有性（子囊果）子囊壳（perithecium）：烧瓶形，有孔口，是核菌（scocarp）纲（Perinomycetes）真菌的典型构造子囊盘（apothecium）：开口的盘状子囊果，是盘菌纲（Discomycetes）真菌的特有结构。)：５.孢囊孢子（sporangiospore）形成特征：形成于菌丝的特化结构——孢子囊内。孢子形态：近圆形。举例：根霉、毛霉。* 由气生菌丝顶端分化成特殊囊状结构—孢子囊（sporangium)形成的孢子。产生孢子囊的菌丝称孢囊梗（sporangiophore)1、孢囊孢子由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构—孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖.ZygomyceteAsexualReproductionZygomycetefungalmyceliumiscoenocytic.Attheonsetofsporulationlargeamountsofaerialhyphaeareproduced.Thetipsoftheseaerialhyphaefillwithcytoplasmiccontents,andthenucleiundergorepeatedmitosis.Aroundeachofthenucleicytoplasmandorganellescollect,andbytheformationofcopiousvesiclesfromtheGolgi,eachnucleusbecomesisolatedfromthenextbyaplasmamembrane.Withinthespacescreatedbythiscytoplasmiccleavage,sporewallsbegintoform,againbythefusionofGolgivesiclescontainingcellwallmonomersandenzymeswiththesporemembrane.Asporangiumforms.Astheseeventsoccursothereisconsiderablewateruptakebytheformingsporangium,andasthecolumellaformsthestructurecomesunderconsiderableturgorpressure.Thelargesporangiacancontainupto100,000spores(Fig3). ★ThisdiagramisredrawnfromBrackersoriginalandshowsthedevelopmentofasporangiumthroughtime.AsnucleiundergorepeatedmitosissotheGolgiproducesmembraneboundvesiclesfilledwithsporewallbuildingmaterials.Thesecoalescearoundthenucleitoformaspore.Eventuallytheyarereleased. ★Notallsporangiaareaslargeasthis,therearemanyspecieswithsmaller,specializedsporangia,calledsporangiola,merosporangiaandsomearealmostconidial,formingsinglesporedsporangiathatareonlydistinguishedfromtheconidiumofthehigherfungibythepossessionofadoublesporewall.Wewilllookatsomeofthesestructuresinthepractical.霉菌的无性孢子及特征 孢子名称 染色体倍数 内生或外生 形成特征 孢子形态 举例 节孢子 n 外生 菌丝断裂 成串短柱状 白地霉 厚垣孢子 n 外生 部分菌丝细胞质变圆、浓缩，周围生出后壁而成 圆形、柱形 总状毛霉 分生孢子 n 外生 分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生孢子 极多样 曲霉/青霉 孢囊孢子 n 内生 孢子囊内 近圆形 根霉/毛霉 游动孢子 n 内生 有鞭毛能游动的孢囊孢子 圆、梨、肾形 壳菌 芽孢子 n 外生 出芽形成 近圆形 假丝酵母有性孢子繁殖（有性繁殖）当两个不同性别的细胞结合后发生质配、核配和减数分裂。霉菌有性孢子繁殖的特点：a）霉菌的有性繁殖多发生在特定条件下。b）一般由菌丝分化形成特殊的性细胞配子囊，或由配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。d）存在同宗配合（同一菌体的菌丝可自身结合）和异宗配合（两种不同质的菌才能结合）。e）霉菌有性孢子包括：接合孢子、子囊孢子、卵孢子、担孢子由大小不同的配子囊结合后发育而成。小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。分类地位：卵菌纲1.卵孢子（oospore)2.接合孢子（zygospore):由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。分类地位：接合菌纲接合孢子形成过程*根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：同宗配合：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。如果一种菌系或配子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”。5）接合孢子的萌发：减数分裂后形成4个单倍体的核，接合孢子萌发时，一个核进入一个芽管，芽管发育成孢子囊，核经多次有丝分裂在孢子囊内产生所有的核。防止近亲繁殖。SexualreproductionintheZygomycetes:Therearetwopossiblenuclearstatesinthemyceliaofthisgroupoffungi.Theycanhaveasingletypeofnucleusintheirmycelium,aconditiontermedtermedhomothallism,ortheycancontainthetwomatingtypenucleiwithintheirmycelium,termedheterothallism.Ifthefungusishomothallicthefirsteventintheonsetofsexualreproductionhastobesomaticfusion.Thisistermedconjugation.Toachievesuchamatingitisnecessarytoattracteachotherandanelaboratesequenceofcellularandbiochemicaleventshavebeenestablishedforsomeofthesefungi.Thissignallinginvolvesthesecretionofinducermoleculesthatareresponsibleforcausingtheformationofzygophores,modifiedhyphaltips,andthesethengrowtowardseachotherlongagradientofhormone.Theexactsequenceisshownbelow.SexualreproductionintheZygomycetes:Onceincontactthetwozygophoresfuse,andthenthenucleifusetoformthediploid.Meiosisoccurs,producingfourhaploidnuclei,butthreemaydegenerate.Thetimingoffusionvariesfromspeciestospecies.★ZygomyceteAsexualReproductionZygomycetefungalmyceliumiscoenocytic.Attheonsetofsporulationlargeamountsofaerialhyphaeareproduced.Thetipsoftheseaerialhyphaefillwithcytoplasmiccontents,andthenucleiundergorepeatedmitosis.Aroundeachofthenucleicytoplasmandorganellescollect,andbytheformationofcopiousvesiclesfromtheGolgi,eachnucleusbecomesisolatedfromthenextbyaplasmamembrane.Withinthespacescreatedbythiscytoplasmiccleavage,sporewallsbegintoform,againbythefusionofGolgivesiclescontainingcellwallmonomersandenzymeswiththesporemembrane.Asporangiumforms.Astheseeventsoccursothereisconsiderablewateruptakebytheformingsporangium,andasthecolumellaformsthestructurecomesunderconsiderableturgorpressure.Thelargesporangiacancontainupto100,000spores(Fig3).根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可分为：同宗配合(Hemothallism)：是单一的孢子囊孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝相互接触，而形成接合孢子的过程。异宗配合(Heterothallism)：是不同菌系的菌丝相遇后，形成接合孢子，这两种有亲和力的菌系在形态上并无区别。同宗配合与异宗配合：*根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：同宗配合：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。如果一种菌系或配子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”。3.子囊孢子（ascospore):在子囊中形成子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成有两种方式：①两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；②从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。分类地位：子囊菌纲*、子囊孢子在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征。子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。子囊内孢子通常是1—8个。子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。不同的子囊菌形成子囊的方式不同最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊孢子。例：酿酒酵母。*SexualreproductionintheAscomycetes:Inthisgroupoffungitherearenospecializedorgansofhyphalfusion,differentmatingtypemyceliamerelyfusewitheachothertoformtransientdikaryons,myceliawithtwomatingtypenucleiwithinit.Thedikaryoticmyceliumcandifferentiatetofromvaryingamountsofsterilemyceliumaroundwhatistobecomethefertiletissueofthefruitbody.Inyeasts,asingle,diploidyeastwillundergomeiosis,producingfourhaploidprogenycells,butinmorecomplexfungithereareasequenceofcellularandnucleiceventsthatensureanorganizedfertilelayer.TheeventsareillustratedbelowinfigureFig.8.★Sporesaredelineatedaroundthesenucleiinaprocesscalledfreecellformation,andasmostofthecytoplasmiscontainedaroundthenucleusandwithinthesporewall,allthatisleftoutsideiscellsap.ThesemodifiedhyphaearetermedAsci,andthesporesthatareheldwithinthemaretermedascospores.Theasciareoftenfoundpackedtightlywithotherasci,andbetweenadenselayerofsupportingsteriletissue.Oftenthestructureislargeenoughtobeseenwiththenakedeye.★Theascicanbeaggregatedtogetherinvarioussortsoffruitbodywhichwewillseeinthepractical,includingthe,cupfungi(Discomycetes,apothecial),theflaskfungi,(Pyrenomycetes,perithecial),themildews(Plectomycetescleistothecial)andthefungiwithblack,crustystromata(Loculoascomycetes,pseudothecialfungi).Therearealsotheyeasts,Hemiascomycetes,.Theirascosporesarenormallyformedinlooseasciandarenotactivelydischarged.Wehavenotlookedatthese.Whentheyformascosporesinfruitpulpsorliquidstheyareusuallyliberatedbythedisintegrationoftheascuswall.子囊果的形状:子囊果(Ascocarp)：多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护性组织结构,称为子囊果。子囊包在其中。三种类型：闭囊壳(Cleistothecium)子囊壳(Perthecium)子囊盘(Apothecium)*子囊菌形成子囊大方式各异，最简单的是两个营养细胞接合后直接形成，如酿酒酵母；高等真菌形成子囊的两性细胞已有了分化，形态上也有明显的区别。——雌性的称产囊器（ascogonium);雄性的称雄器(antherdium)。———在子囊和子囊孢子发育过程中,雄器与产囊器下面的细胞生出许多菌丝,并有规律地将产囊丝包围住,形成子囊果（ascocarp)。子囊果主要有三种类型。霉菌不同性别的菌丝，分化出雄器（小）和产囊器（大），两个性器官接触后，雄器的内含物通过受精丝进入产囊器，进行质配。质配后，产囊器生出许多短菌丝（称产囊丝），产囊丝顶端的细胞是双核的，在顶端细胞内发生核配，成子囊母细胞。再经有丝分裂和减数分裂产生1-8个子囊孢子。子囊果：在子囊和子囊孢子发育过程中，雄器和雌器下面的细胞生出许多菌丝，形成保护组织，整个结构成为一子实体。这种有性的子实体称为子囊果，子囊包在其中。子囊果主要有三种类型：一种为完全封闭式，称闭囊壳。瓶形有孔口的称子囊壳。开口呈盘状的称子囊盘。4.担孢子(basidiospore)担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。分类地位：担子菌纲霉菌的有性孢子及特征 有性孢子名称 染色体倍数 有性结构及形成特征 举例 所属分类地位 卵孢子 2n 由雄器和藏卵器结合后发育而成（1-几） 同丝水霉 卵菌纲水霉目 子囊孢子 n 在子囊中形成（一般8个）。子囊的形成有两种方式：①两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；②从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。 马氏单囊霉粗脉胞菌 子囊菌纲内孢霉目球壳目 接合孢子 2n 两个配子囊接合后发育而成，同宗和异宗接合（1） 葡枝根霉大毛霉 接合菌纲毛霉目 担孢子 n 顶端双核菌丝发育而成（一般4个） 木耳 担子菌纲霉菌孢子与细菌芽孢的区别 项目 霉菌孢子 细菌芽孢 大小 大 小 数目 一条菌丝或一个细胞产多个 1个细胞只产1个 形态 形态、色泽多样 形态简单 形成部位 可在细胞内或外形成 细胞内形成 细胞核 真核 原核 功能 繁殖方式 抗性构造（休眠方式） 抗热性 不强，在60-70℃下易杀死 极强，100℃数十分钟 产生菌 绝大多数种类可产生 少数细菌可产生霉菌的生活史有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌。包括无性阶段和有性阶段，是指霉菌从孢子开始，经过一定的生长和发育，最后又产生同一种孢子的过程。食品中常见的霉菌鞭毛菌亚门：水霉属、绵霉属接合菌亚门：毛霉属、根霉属子囊菌亚门：脉孢霉属、红曲属、赤霉属、虫草属担子菌亚门：伞菌属、灵芝属、木耳属半知菌亚门：曲霉属、青霉属、交链孢霉属、木霉属（一）单细胞霉菌菌丝无隔，无性孢子为孢子囊孢子和厚垣孢子个体特征： 菌丝无隔； 孢囊梗分枝情况可分为不分枝（1）分枝总状分枝（单轴分枝）（2）假轴状分枝（3） 孢子囊球形，成熟后壁易破裂或消失； 无囊托； 无假根和匍匐枝；1.毛霉(Mucor)菌落特征：白色，絮状，蔓延用途： 制作腐乳和豆豉（产蛋白酶）；如：鲁氏毛霉（M.rouxianus）总状毛霉（M.racemosus） 淀粉质原料的糖化（产淀粉酶，糖化酶） 酒精、有机酸发酵。1.毛霉(Mucor)2.根霉(Rhizopus)个体特征： 菌丝无隔； 有假根和匍匐枝； 与假根相对处向上长出孢囊梗； 有囊托（孢子囊壁的残片）；菌落特征：蜘蛛网状，蔓延生长用途：淀粉酶活力强，用作糖化菌（制曲酿酒，甜酒曲）米根霉（R.oryzae）甾体化合物的转化11α–羟基化：黑根霉(R.nigricans)发酵产乳酸：华根霉，少根根霉，米根霉（二）多细胞霉菌菌丝有隔，多核，孢子多为外生孢子（分生孢子）1.曲霉属（Aspergillus）个体形态： 多细胞，有隔膜； 分生孢子梗从足细胞生出，无横隔，顶部膨大形成顶囊（棍棒形、椭圆形、半圆形等）。顶囊表面产生小梗（单层或双层），分生孢子自小梗顶端相继形成； 分生孢子头（顶囊、小梗及分生孢子链构成）具有不同形状和颜色菌落特征：绒毛状，局限性生长分生孢子头用途： 传统发酵食品，如：酱，酱油米曲霉（A.oryzae）(沪酿3.042)：淀粉糖化及分解蛋白质 酶制剂淀粉酶黑曲霉（A.niger）蛋白酶黄曲霉（A.flavus）果胶酶 有机酸（柠檬酸，葡萄糖酸）柠檬酸黑曲霉洛伐他汀（lovastatin）：土曲霉抑制胆固醇生物合成，是β–羟基-β甲基戊二酰辅酶A还原酶抑制剂;治疗高血脂霉变及毒素：黄曲霉毒素（肝脏毒素，毒性为二甲基亚硝胺的75倍）2.青霉属（Penicillum）个体形态 有隔膜，多细胞； 分生孢子梗由菌丝生出，有分隔，顶端生有帚状枝。依据帚状枝的分枝情况，分为四组（群）：单轮青霉组A对称二轮青霉组B多轮青霉组C不对称青霉组D 无足细胞和顶囊菌落特征地毯状，局限性生长用途：青霉素：产黄青霉（Penicillumchrysogenum）点青霉（Penicillumnotatum）早期使用青霉素和头孢菌素对细菌有抗菌作用，抑制细胞壁合成，作用于细胞壁合成中的转肽酶和羧肽酶。灰黄霉素：展青霉(Pen.patulum)灰黄青霉(Pen.griseofulvum)抑制真菌生长头孢菌素C：顶头孢霉（Cephslosporiumacremonium）柠檬酸、葡萄糖酸、纤维素酶;霉变、致病、破坏工业原料2.3.4大型真菌--蕈菌蕈菌(mushroom)不是分类学上的名词，包括大多数担子菌和少数子囊菌。凡指能形成大型肉质子实体的真菌，一般形状由帽状的菌盖（包括表皮、菌肉和菌褶）、杆状的菌柄和基部的菌丝体构成，菌盖能产生孢子，是繁殖器官。菌环5个阶段：①一级（初生）菌丝；②二级（双核）菌丝；③三级菌丝；④形成子实体；⑤产生担孢子；一、营养体1.一级菌丝：由单核的担孢子萌发产生的，初期菌丝无隔，后产生横隔将细胞核分开。2.二级菌丝：一级菌丝的两个相邻单核细胞结合，只进行质配，但不发生核配，因此这类菌丝为双核的。二级菌丝常以锁状联合（clampconnection）的方式进行菌丝的生长和增加细胞个体。二级菌丝可以独立营养，并占据发育过程大部分时期。3.三级菌丝：是二级菌丝特化形成的;4.特化后的三级菌丝形成各种子实体，子实体内包括：生殖、骨干和联络三类菌丝。二、蕈菌的繁殖方式无性繁殖:通过芽殖、菌丝断裂以及产生分生孢子、节孢子典型的有性孢子为担孢子，担孢子是通过担子形成的。香菇虫草块菌复习思考题1、试根据细菌细胞结构的特点，分析并举例说明为什么它们能在自然界中分布广泛。2、试述细菌细胞的结构与生物学功能。3、试述微生物的生长繁殖方式。*3、节孢子（又称粉孢子）它是由菌丝断裂形成的外生孢子。当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。例：白地霉*3、节孢子（又称粉孢子）它是由菌丝断裂形成的外生孢子。当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。例：白地霉*4、厚垣孢子这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力很强。 细胞圆或柱形，壁厚，类脂质和原生质浓缩； 有顶生、侧生、间生等多种着生方式； 对热、干燥、不良环境抵抗力很强； 是霉菌的休眠体和繁殖体。*分声孢子(Canidium)是由菌丝分化并在胞外形成的..概念：菌丝分枝顶端细胞或菌丝直接分化而来的分生孢子梗经过分割、缩缢形成的单个或成簇的孢子。形状、大小、着生方式、颜色、因种而异。2、分生孢子：是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式.分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。例：曲霉属分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。附着其上产生针状感染菌丝侵入寄主角质层附着枝：菌丝细胞生出1~2个细胞的短枝，如小光壳炱和秃壳炱属特化的菌核：外层坚硬色深，内层疏松白色，如茯苓营养菌丝休眠（或休眠及蔓延）菌索：白色根状菌丝组织，多种伞菌形成，如假蜜环菌延伸：匍匐枝，如毛霉目真菌菌环：捕虫菌目（Zoopagales）真菌和一些半知菌能产生环或网菌丝体捕食线虫菌网：上生出菌丝侵入线虫体内无性分生孢子头（conidialhead）：如曲霉属、青霉属简单孢子囊（sporangium）：如根霉属和毛霉属有性：担子（basidium），由担子菌进行有性繁殖时产生，双核菌丝顶端膨大形成产生四个外生单倍体担孢子（basidiospore）特化的分生孢子器（pycnidium）：球形或瓶形内壁四周或底部生分气生菌丝生孢子梗，上面产生分生孢子（子实体）无性分生孢子座（sporodochium）：分生孢子梗密集的垫状结构，分生孢子盘（acervulus）：在集注的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生而形成的盘状结构，有时其中有刚毛复杂闭囊壳（cleistothecium）：完全封闭，圆球形，是不整囊菌纲（Plectomycetes）的特征，如部分青霉、曲霉有性（子囊果）子囊壳（perithecium）：烧瓶形，有孔口，是核菌（scocarp）纲（Perinomycetes）真菌的典型构造子囊盘（apothecium）：开口的盘状子囊果，是盘菌纲（Discomycetes）真菌的特有结构。*分声孢子(Canidium)是由菌丝分化并在胞外形成的..概念：菌丝分枝顶端细胞或菌丝直接分化而来的分生孢子梗经过分割、缩缢形成的单个或成簇的孢子。形状、大小、着生方式、颜色、因种而异。2、分生孢子：是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式.分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。例：曲霉属分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。附着其上产生针状感染菌丝侵入寄主角质层附着枝：菌丝细胞生出1~2个细胞的短枝，如小光壳炱和秃壳炱属特化的菌核：外层坚硬色深，内层疏松白色，如茯苓营养菌丝休眠（或休眠及蔓延）菌索：白色根状菌丝组织，多种伞菌形成，如假蜜环菌延伸：匍匐枝，如毛霉目真菌菌环：捕虫菌目（Zoopagales）真菌和一些半知菌能产生环或网菌丝体捕食线虫菌网：上生出菌丝侵入线虫体内无性分生孢子头（conidialhead）：如曲霉属、青霉属简单孢子囊（sporangium）：如根霉属和毛霉属有性：担子（basidium），由担子菌进行有性繁殖时产生，双核菌丝顶端膨大形成产生四个外生单倍体担孢子（basidiospore）特化的分生孢子器（pycnidium）：球形或瓶形内壁四周或底部生分气生菌丝生孢子梗，上面产生分生孢子（子实体）无性分生孢子座（sporodochium）：分生孢子梗密集的垫状结构，分生孢子盘（acervulus）：在集注的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生而形成的盘状结构，有时其中有刚毛复杂闭囊壳（cleistothecium）：完全封闭，圆球形，是不整囊菌纲（Plectomycetes）的特征，如部分青霉、曲霉有性（子囊果）子囊壳（perithecium）：烧瓶形，有孔口，是核菌（scocarp）纲（Perinomycetes）真菌的典型构造子囊盘（apothecium）：开口的盘状子囊果，是盘菌纲（Discomycetes）真菌的特有结构。* 由气生菌丝顶端分化成特殊囊状结构—孢子囊（sporangium)形成的孢子。产生孢子囊的菌丝称孢囊梗（sporangiophore)1、孢囊孢子由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构—孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖.ZygomyceteAsexualReproductionZygomycetefungalmyceliumiscoenocytic.Attheonsetofsporulationlargeamountsofaerialhyphaeareproduced.Thetipsoftheseaerialhyphaefillwithcytoplasmiccontents,andthenucleiundergorepeatedmitosis.Aroundeachofthenucleicytoplasmandorganellescollect,andbytheformationofcopiousvesiclesfromtheGolgi,eachnucleusbecomesisolatedfromthenextbyaplasmamembrane.Withinthespacescreatedbythiscytoplasmiccleavage,sporewallsbegintoform,againbythefusionofGolgivesiclescontainingcellwallmonomersandenzymeswiththesporemembrane.Asporangiumforms.Astheseeventsoccursothereisconsiderablewateruptakebytheformingsporangium,andasthecolumellaformsthestructurecomesunderconsiderableturgorpressure.Thelargesporangiacancontainupto100,000spores(Fig3). ★ThisdiagramisredrawnfromBrackersoriginalandshowsthedevelopmentofasporangiumthroughtime.AsnucleiundergorepeatedmitosissotheGolgiproducesmembraneboundvesiclesfilledwithsporewallbuildingmaterials.Thesecoalescearoundthenucleitoformaspore.Eventuallytheyarereleased. ★Notallsporangiaareaslargeasthis,therearemanyspecieswithsmaller,specializedsporangia,calledsporangiola,merosporangiaandsomearealmostconidial,formingsinglesporedsporangiathatareonlydistinguishedfromtheconidiumofthehigherfungibythepossessionofadoublesporewall.Wewilllookatsomeofthesestructuresinthepractical.*根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：同宗配合：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。如果一种菌系或配子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”。5）接合孢子的萌发：减数分裂后形成4个单倍体的核，接合孢子萌发时，一个核进入一个芽管，芽管发育成孢子囊，核经多次有丝分裂在孢子囊内产生所有的核。防止近亲繁殖。SexualreproductionintheZygomycetes:Therearetwopossiblenuclearstatesinthemyceliaofthisgroupoffungi.Theycanhaveasingletypeofnucleusintheirmycelium,aconditiontermedtermedhomothallism,ortheycancontainthetwomatingtypenucleiwithintheirmycelium,termedheterothallism.Ifthefungusishomothallicthefirsteventintheonsetofsexualreproductionhastobesomaticfusion.Thisistermedconjugation.Toachievesuchamatingitisnecessarytoattracteachotherandanelaboratesequenceofcellularandbiochemicaleventshavebeenestablishedforsomeofthesefungi.Thissignallinginvolvesthesecretionofinducermoleculesthatareresponsibleforcausingtheformationofzygophores,modifiedhyphaltips,andthesethengrowtowardseachotherlongagradientofhormone.Theexactsequenceisshownbelow.SexualreproductionintheZygomycetes:Onceincontactthetwozygophoresfuse,andthenthenucleifusetoformthediploid.Meiosisoccurs,producingfourhaploidnuclei,butthreemaydegenerate.Thetimingoffusionvariesfromspeciestospecies.★ZygomyceteAsexualReproductionZygomycetefungalmyceliumiscoenocytic.Attheonsetofsporulationlargeamountsofaerialhyphaeareproduced.Thetipsoftheseaerialhyphaefillwithcytoplasmiccontents,andthenucleiundergorepeatedmitosis.Aroundeachofthenucleicytoplasmandorganellescollect,andbytheformationofcopiousvesiclesfromtheGolgi,eachnucleusbecomesisolatedfromthenextbyaplasmamembrane.Withinthespacescreatedbythiscytoplasmiccleavage,sporewallsbegintoform,againbythefusionofGolgivesiclescontainingcellwallmonomersandenzymeswiththesporemembrane.Asporangiumforms.Astheseeventsoccursothereisconsiderablewateruptakebytheformingsporangium,andasthecolumellaformsthestructurecomesunderconsiderableturgorpressure.Thelargesporangiacancontainupto100,000spores(Fig3).*根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：同宗配合：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。异宗配合：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。如果一种菌系或配子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”。*、子囊孢子在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征。子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。子囊内孢子通常是1—8个。子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。不同的子囊菌形成子囊的方式不同最简单的是两个营养细胞结合形成子囊，细胞核分裂形成子核，每一子核形成一个子囊孢子。例：酿酒酵母。*SexualreproductionintheAscomycetes:Inthisgroupoffungitherearenospecializedorgansofhyphalfusion,differentmatingtypemyceliamerelyfusewitheachothertoformtransientd