植物的成熟与衰老

第十章 植物的成熟和衰老 基本要求 了解花粉的构造、主要成分、花粉萌发和花粉管的生长；掌握被子植物中存在 的两种自交不亲和性及其特点，了解克服不亲和的方法（可在第九章讲解）；了解胚 和胚乳的发育，以及种子中贮藏物质的积累过程；熟悉果实的生长模式、单性结实 现象和果实成熟时的变化；掌握种子和芽的休眠并了解其调控方法；熟悉植物衰老 时的生理生化变化和引起衰老的原因、影响衰老的因素；掌握器官脱落的细胞学及 生物化学过程，并了解影响脱落的内外因素及调控方法。 重点、难点 （一）重点 1．种子的形成与成熟，外界条件对种子形成的影响。 2．果实成熟时内部发生的生理生化变化。 3．引起种子休眠的三个原因，以及种子休眠的解除或延长方法。种子活力与种 子的保存方法。引起芽休眠的原因及调控方法。 4．植物衰老时的生理生化变化。解释引起植物衰老原因的几个学说。衰老的遗 传调控、激素调控以及环境调控。 5．脱落的细胞学和生物化学过程。影响器官脱落的内外因素。 （二）难点 1．果实成熟时的生理生化变化及其与果实品质的关系。 2．植物衰老的生理机理与调控。 3．植物激素与脱落的关系。 第一节 受精生理 植物开花之后，经过花粉在柱头上的萌发，花粉管的生长进入胚囊和配子融合等一系列过 程完成受精作用(fertilization)。 大多数农作物的经济产量就是受精后发育成的籽实，所以受精与否直接影响作物产量。 一、花粉的结构和成分 (一)花粉的特点 1、花粉粒小而轻，数量大，有利传粉 2.内含丰富的有机物，是花粉萌发和花粉管生长的物质基础 3.花粉壁分内外两层，并分别含有来源不同但对花粉萌发和花粉管生长有关的蛋白质—识别蛋 白和酶 (二)花粉的构造 1、外壁 2、内壁 (三)花粉的成分 1、水分 2、蛋白质类 3、碳水化合物 4、植物激素 5、色素 6、矿质元素 7、维生素类 二、雌蕊的结构 1、柱头 2、花柱 3、子房 三、花粉萌发和花粉管生长% （一）授粉 花粉借助于各种媒介落到雌蕊的柱头上的过程，称为授粉。 自花授粉 异花授粉（同株异花，异株异花） 三、花粉萌发和花粉管生长% （一）授粉 花粉借助于各种媒介落到雌蕊的柱头上的过程，称为授粉。在适宜的条件下即可萌发。花 粉萌发通常是以花粉的萌发孔突出花粉管作标志。花粉萌发时所需要的营养物质，一方面靠花 粉本身贮藏的物质提供，另一方面也要从雌蕊体系中得到。 （二）花粉萌发和花粉管生长% 1.概念 花粉落到柱头后，在适宜的条件下即可萌发。花粉萌发通常是以花粉的萌发孔突出花粉管 作标志。花粉萌发时所需要的营养物质，一方面靠花粉本身贮藏的物质提供，另一方面也要从 雌蕊体系中得到。 2.花粉萌发的条件： （1）水 （2）糖 （3）硼与钙 （4）有机物（VB1、VB2和 VC） （5）环境因子（合适的温、湿，pH等） （6）集体效应(group effect)% 在一定面积内，花粉数量越多，密度越大，花粉的萌发和花粉管的伸长也就越好，这种现 象称为集体效应。四、双受精 一个精细胞与卵细胞触合形成合子，另一个精细胞与中央细胞的两个极核触合，形成初生 胚乳核。 五 花粉与柱头的识别和萌发 1、识别 花粉与柱头进行的是一种相互识别，从而阻止自交或排斥亲缘关系较远的异种，异属的花 粉，只接受同种的花粉。 识别(recognition)是指两类细胞结合中，要进行特殊反应，各从对方获得信息并以物质或 化学的信号来 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 达的过程。 花粉与柱头上存在着专门识别作用的蛋白质，叫识别蛋白(recognition protein)—糖蛋 白。 花粉的识别物质是壁蛋白，雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水蛋白质和花柱介质中的蛋白 质。五 花粉与柱头的识别和萌发 2.克服不亲和的途径 （1）遗传方法（选择品种，增加染色体倍数，细胞触合） （2）生理方法 六、授粉受精后的生理生化变化% 1.呼吸速率成倍增加。有的植物末端氧化途径变化。棉花受精时，雌蕊的呼吸速率比开花的当 天增加两倍。 2.生长素含量大大增加。在授粉受精后引起花柱和子房中生长素的合成。 3.物质向子房转运加速 。七、影响受精的因素% （一） 花粉的活力 （二） 柱头的生活能力 （三）环境条件（温度、湿度、肥等）% 第二节 种子的发育与成熟 一、种子的发育 包括胚和胚乳的发育。 从种子形成到成熟过程中的代谢特点，是物质的合成积累为主。 （一）胚的发育 1、胚的发育过程 种子的发育是从受精开始的。精细胞与卵细胞通过受精作用结合为合子(zygote)。合子表 现出明显的极性。例如荠菜的合子在珠孔端为液泡所充满，而在合点端则是细胞质和核。合子 经过短期的休眠后进行不均等分裂，产生一个较大的基细胞(basal cell)和一个较小的顶端细 胞(apical cell)。 基细胞在珠孔端，由它分裂形成胚柄(suspensor)，顶端细胞在合点端，由它分裂、分化 后发育成胚。胚柄仅由几个细胞组成，起机械功能，将发育中的原胚推到胚囊的中央，以致胚 在足够多的空间中吸取营养物质和生长。顶端细胞经若干次分裂后形成原胚，再依次经过球形 期、心形期、鱼雷形期和成熟期最终成为成熟胚(见图 8-9)。球形胚期形成的原皮层将来会成 为成熟胚的表皮组织。从球形胚到心形胚期间，靠近胚柄一侧形成胚根原基，而远离胚柄的一 侧则形成子叶原基。胚在鱼雷形期建立胚胎自主性，这时胚柄开始退化，胚的表皮细胞特化， 形成具有吸收功能的组织。成熟期，胚中大量合成RNA和蛋白质。合成的mRNA中部分用于当时 的蛋白质合成，部分要贮存到种子萌发时才翻译成蛋白质，即所谓的贮备mRNA。在胚成熟后期， RNA和蛋白质合成结束，种子失水，胚进入休眠。 拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图。 以上是双子叶植物胚发育的一般过程。单子叶植物的胚只形成一片子叶，因此发育进程中 不经过心形期和鱼雷形期。 胚发育阶段的划分，因研究者及植物种类不同而异。图 10-9是大豆胚发育的进程，将胚 发育分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ五个阶段，前三个阶段为胚胎发生期，阶段Ⅳ为种子形成时期， 阶段Ⅴ为脱水休眠期。 图 10-9大豆胚的发育进程 阶段Ⅰ：球形期； 阶段Ⅱ：心形期； 阶段Ⅲ：鱼雷形期； 阶段Ⅳ：成熟中期； 阶段Ⅴ： 休眠期 最上面一行表示胚和种子在一定发育时期的外形，但大小不按比例，否则胚胎发生的早期 阶段将看不清 (Fosket DE,1995) 2、无融合生殖 无融合生殖(apomixis)是相对两性融合生殖而言的，它是指由未经过受精卵或胚珠中的某 些细胞直接发育成胚，乃至种子的一种生殖方式。无融合生殖可分为以下几类： （1）减数胚囊中的无融合生殖 减数分裂后形成的胚囊中的单倍体细胞，不经受精直接发育为 胚。由此发育成的植株几乎是完全不育的，因此没有后代，又称为不可重复的无融合生殖。它 包括单倍体孤雌生殖(haploid parthenogenesis)、单倍体孤雄生殖(haploid androgenesis)、 单倍体无配子生殖(haploid apogamr)三种形式。 (2)未减数胚囊中的无融合生殖 在这类无融合生殖中，胚囊都是未经过减数分裂而产生的，即 不经过大孢子发生阶段，因此也称为无孢子生殖(apospory)。由于其产生的后代属于二倍体， 有正常的生殖能力，因此又称为可重复的无融合生殖。它包括二倍体孢子生殖(diplospory)或 生殖细胞无孢子生殖(generatine apospory)和体细胞无孢子生殖(somatic apospory)二种形 式。 (3)半融合 未减数胚囊中雄配子核进入卵细胞，但并不与卵融合而独自分裂的一种特殊的无融 合生殖。形成的胚分别来自雌核与精核，为二倍体、单倍体嵌合体，胚乳为五倍体。 (4)不定胚现象 不是由配子体的成分而是由珠心或珠被的体细胞长入胚囊中而转变成胚的现 象。这种不定胚能产生多个，可分为两种，一种是自由的或独立的，它不需要经过授粉和受精 而自发产生。另一种情况是，不定胚的产生需要授粉或受精刺激的。 无融合生殖在自然界中虽然不是很普遍，但在育种上却具有重要意义。第一，减数胚囊中 的无融合生殖产生的后代都是单倍体的，经染色体加倍后这些单倍体的后代就可以成为纯合的 二倍体。第二，未减数胚囊中的无融合生殖可以用来固定杂种优势。由于不经过两性细胞的结 合而进行受精，所以这种无融合生殖产生的后代不会发生分离。如果把具有杂种优势的杂种转 变为这种可重复的无融合生殖，则杂种的显性纯合或杂合性就稳定下来了。杂种的珠心组织或 珠被进入胚囊产生的不定胚也可起同样的作用。第三，各种影响受精的不良条件不会影响无融 合生殖的进行。在雌雄异株植物中，即使没有雄株，通过无融合生殖也能很好地繁殖后代。第 四，不定胚能延续母体的遗传性。不定胚由于是母体体细胞产生的，在容易发生自然杂交的植 物中，可以保持品种遗传的稳定性。 (二)胚乳的发育 1、胚乳的概念和功能 胚乳是由受精极核(初生胚乳核)反复分裂而发育起来的胚的营养组织，它的主要功能是积 累贮藏物质，为发育或萌发中的胚提供养分。初生胚乳核一般是三倍体的，它不经休眠或经很 短暂的休眠就开始分裂，因此胚乳发育要早于胚的发育。胚乳核的分裂有无丝分裂和有丝分裂 等形式，其分裂速度很快，当合子开始分裂时，胚乳核已有相当数量(表10-1)，并把幼胚包裹 起来。胚的发育依赖于胚乳细胞的解体所提供的激素和营养物质的哺育。因而随着胚的生长， 胚周围的胚乳细胞会不断解体和消亡。在种子发育过程中，如果胚乳的生长量大于胚的生长量， 将来形成的种子就成为有胚乳种子，反之，胚乳的生长量小或在胚发育中停止生长，胚乳贮藏 的养分不足以供应在种子形成期间胚的生长，就形成无胚乳种子，此种情况下，种子大部分会 被子叶所占据。根据胚乳的有无和子叶数目，可将被子植物的种子分为四种类型(表10-2)。 2、胚乳的发育过程 胚乳发育的基本类型有核型和细胞型，其中核型最为普遍。谷类作物如水稻、小麦、大麦、 玉米等胚乳的发育均属核型。 大麦胚乳发育 核型胚乳的发育可分为核期和细胞期两个时期。所谓核期是指初生胚乳核的分裂和以后核 的多次分裂都不伴随有细胞壁产生的时期。在核期，众多的游离核分散在细胞质中，随着胚囊 内中央液泡的扩大，细胞质连同游离核被挤向胚囊的周缘，形成胚乳囊。所谓细胞期是指游离 核周围出现细胞壁以后的时期。成壁前，游离核间的内质网、高尔基体小泡成片状排列，形成 成膜体，成膜体中的内质网膜、小泡膜相互融合，形成质膜，由成膜体再形成细胞壁。游离核 的增殖与细胞壁的形成通常都是从珠孔端向合点进行，因而近胚处的游离核首先形成壁。进入 细胞期的细胞分裂一般是由里向外进行，即胚乳组织的增生是依靠外层细胞的不断分裂和生长。 当胚乳细胞充满整个胚囊时，或者说其生长受到子房壁的限制时，分裂便停止。在外层胚乳细 胞分裂的同时，处于内部的胚乳细胞便相继开始积累淀粉与蛋白质(表 10-3)，这些贮藏物质的 积累是由内向外推进，而由母体运来的灌浆物质却是由外向内输送。由于灌浆物质中并非都是 合成淀粉和蛋白质的原料，其中的一些矿质、脂类等物质就积累在胚乳外层细胞中，胚乳外层 细胞因被积聚矿质、脂类以及蛋白质等物质而转化成糊粉层细胞。 （三）种子发育 多数种子的发育可分为以下三个时期(图10-10)。 图 10-10 种子发育过程示意图 1.胚胎发生期 从受精开始到胚形态初步建成为止，此期以细胞分裂为主，同时进行胚、 胚乳或子叶的分化。如图10-9中的阶段Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ属于此期。这期间胚不具有发芽能力，离体 种子不具活力。% 2.种子形成期 此期以细胞扩大生长为主，淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏物质在胚、胚乳或 子叶细胞中大量积累，引起胚、胚乳或子叶的迅速生长。图 10-9中的阶段Ⅳ属此范围。此期间 有些植物种子的胚已具备发芽能力，在适宜的条件下能萌发，即所谓的早熟发芽(precocious germination)或胚胎发芽(viviparous germination)，简称胎萌(vivipary)。这种现象在红树 科和禾本科植物中最为常见，发生在禾本科植物上则称为穗发芽或穗萌(preharvest sprouting)。种子胎萌可能与胚缺乏 ABA有关。处于形成期的种子一般不耐脱水，若脱水，种 子易丧失活力。 3.成熟休止期 此期间贮藏物质的积累逐渐停止，种子含水量降低，原生质由溶胶状态 转变为凝胶状态，呼吸速率逐渐降低到最低水平，胚进入休眠期。见图10-9中的阶段Ⅴ。完熟 状态的种子耐脱水，耐贮藏，并具有最强的潜在生活力。经过休眠期的完熟种子，在条件适宜 时就能吸水萌发。 完熟种子之所以能耐脱水，这与 LEA基因的表达有关。LEA基因在种子发育晚期表达，其 产物被称为胚胎发育晚期丰富蛋白(late embryogenesis abundant protein，LEA)。LEA的特 点是具有很高的亲水性和热稳定性，并可被 ABA和水分胁迫等因子诱导合成。一般认为，LEA 在种子成熟脱水过程中起到保护细胞免受伤害的作用。 二、种子成熟时发生的生理生化变化 (一)贮藏物质的变化 种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质和脂类，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中(表 10-4)。禾本科植物的胚乳主要贮藏淀粉与蛋白质，胚中盾片主要贮藏脂类与蛋白质。子叶的贮 藏物质因植物而不同，如大豆、花生的子叶以贮藏蛋白质和脂肪为主，而豌豆、蚕豆的子叶则 以贮藏淀粉为主。 1.糖类的变化 在种子中合成淀粉的场所是淀粉体，合成的原料来自 ADPG，而 ADPG是由 运进胚乳或子叶中的蔗糖或己糖转化来的。淀粉种子在成熟过程中，可溶性糖浓度逐渐降低， 而淀粉含量不断升高，表明淀粉是由糖类转化而来的，催化淀粉合成的酶类（如 Q酶、淀粉磷 酸化酶等）活性增强。水稻在开花后的最初几天，颖果的可溶性糖和淀粉的含量都增加。十余 天后，可溶性糖含量开始下降，而淀粉的含量依然增加(图 10-11)。禾谷类种子在成熟过程中， 要经过乳熟期、糊熟期、蜡熟期和完熟期几个阶段，淀粉的积累以乳熟期与糊熟期最快，因此 干重迅速增加，至蜡熟期以后就不再增重。在形成淀粉的同时，还形成构成细胞壁的不溶性物 质如纤维素和半纤维素。 淀粉种子成熟脱水时，Ca、Mg和 Pi离子同肌醇形成非丁(phytin，即肌醇六磷酸钙镁盐， 或植酸钙镁盐)，是禾谷类等淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源。当种子萌发时非丁分解释放出 磷、钙、镁，供幼苗生长之用。 图 10-11 水稻成熟过程中颖果内淀粉和可溶性糖含量的变化 品种：IR28 (Singh & Juliano,1977) 2.蛋白质变化 在种子发育的不同时期，有不同的基因表达。如在种子发育初期，与胚分 化有关的蛋白质首先被合成；在种子发育中期，主要合成与贮藏物质积累有关的蛋白质；而到 了种子发育后期，合成的蛋白质与种子休眠和抗脱水性有关。 种子中贮藏蛋白质合成的原料是来自由营养器官输入的氨基酸和酰胺(酰胺在参与合成蛋 白质前需转变成氨基酸)，氨基酸在细胞质中被ATP活化，并由 tRNA携带到粗糙内质网，在内 质网的核糖体上合成多肽，再经修饰、加工后成为贮藏蛋白(图1-19)。贮藏蛋白被积累在蛋白 体中。蛋白体是由富含蛋白质的高尔基体小泡或内质网分泌的囊泡相互融合而成的。在种子发 育初期，蛋白体通常呈球状，悬浮在种子贮藏细胞的细胞质中，但到了种子成熟后期，蛋白体 因其它细胞器的挤压以及脱水而变形。在种子成熟期，胚乳细胞中的蛋白体往往被充实的淀粉 体挤压，只能存在于淀粉体之间的空隙中。 根据蛋白质在不同溶剂中的溶解性，将种子中的蛋白质分为四类：1.水溶清蛋白 (albumin)，溶于水；2.盐溶球蛋白(globulin)，能被 0.5mol·L-1NaCl溶液提取；3.碱溶谷蛋 白(glutelin)，溶于较浓的酸(如 0.1mol·L-1HCl，1%乳酸)和碱；4.醇溶谷蛋白(prolamin), 指能溶于 70%乙醇的疏水蛋白。水稻颖果中的贮藏蛋白主要为碱溶谷蛋白，碱溶谷蛋白、水溶 清蛋白和盐溶球蛋白从花后第五天起开始积累，而醇溶谷蛋白在花后第十天才开始积累(图 10-12)。 蛋白质种子积累蛋白质首先是叶片或其它营养器官的氮素以氨基酸或酰胺的形式运到荚果，在 荚皮中氨基酸或酰胺合成蛋白质，暂时成为贮藏状态；然后，暂存的蛋白质分解，以酰胺态运至种 子转变为氨基酸，最后合成蛋白质。种子贮藏蛋白的生物合成开始于种子发育的中后期的，至种子 干燥成熟阶段终止。种子贮藏蛋白有清蛋白、球蛋白、谷蛋白和醇溶谷蛋白。贮藏蛋白没有明显的 生理活性，主要的功能是提供种子萌发时所需的氮和氨基酸。 种子脱水和 ABA可以调节贮藏蛋白基因的表达。如 ABA诱导了一些胚专一的mRNA的积累，如 胚胎发生晚期丰富（late embryogenesis abundant,Lea）蛋白mRNA的积累。 图 10-12 稻颖果中不同种类蛋白质在种子发育过程中的含量变化 种子中的蛋白质含量与品质密切相关，蛋白质含量高的种子，其营养价值高，然而水稻胚 乳中蛋白质的含量却与米的食味呈负相关，也就是说，蛋白质含量高的大米，其食味较差。 3.脂类的合成与积累 种子积累脂类的部位因植物而异，大豆、花生、叶菜的种子，其脂类积累在子叶中；谷物 种子的脂类积累在盾片和糊粉层中；淀粉性胚乳细胞中一般不积累脂类；而在蓖麻、烟草等种 子的胚乳细胞中也积累脂类。 合成脂肪的直接原料是磷酸甘油和脂酰 CoA，前者来自糖酵解的磷酸二羟丙酮的还原，后 者来自脂肪酸的合成(生物合成反应参见生物化学教材)。种子中脂肪合成的部位是内质网，内 质网由于积累了脂类和蛋白质而局部膨大，随后收缩成小泡脱离内质网。这些小泡相互融合， 逐渐扩大成为圆球体，脂类便积聚在其中。 在油料种子发育过程中，首先积累可溶性糖和淀粉，其含量随着种子发育而迅速下降，同 时种子重量和脂肪含量开始增加，因此，脂肪是由碳水化合物转化而来的(图 10-13)。随着种 子成熟度的增加，脂肪的碘值逐渐升高而酸价逐渐下降，这表明种子发育时先形成饱和脂肪酸， 然后再转变为不饱和脂肪酸，而先期形成的游离脂肪酸在种子成熟过程中逐渐形成复杂的油脂。 所以，种子要达到充分成熟，才能完成这些转化过程。如果油料种子在未完全成熟时便收获， 不但种子的含油量低，而且油质差。 图 10-13 油菜种子在成熟过程中干物质积累 1.可溶性糖； 2.淀粉； 3.千粒重； 4.含氮物质； 5.粗脂肪 脂肪种子或油料种子在成熟过程中，脂肪代谢有以下特点：（1）油料种子在成熟过程中，脂肪 含量不断提高，碳水化合物含量相应降低，因此脂肪是由碳水化合物转化而来的。（2）油料种子在 成熟初期形成大量的游离脂肪酸，随着种子成熟，游离脂肪酸用于合成脂肪，使种子的酸价(中和1 克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)逐渐降低。（3）在种子成熟过程中，碘价（指 100克油脂 所能吸收碘的克数）逐渐升高，即在种子成熟初期先合成饱和脂肪酸，然后在去饱和酶的作用下转 化为不饱和脂肪酸。 （二）种子成熟过程中其它生理变化 1、呼吸速率的变化(干物质积累迅速时，呼吸速率旺盛；种子接近成熟时呼吸速率就逐渐 降)低)。 2、含水量的变化：含水量逐渐下降 3、内源激素的变化：小麦从抽穗到成熟期间，籽粒内源激素含量和种类发生有规律的变化。 不同内源激素的交替变化，调节着种子发育过程中的细胞分裂、生长、扩大以及有机物质的合 成、运输、积累和耐脱水性形成及进入休眠等。 三、环境条件对种子成分及成熟的影响 种子粒重及其组成成分主要由基因控制，但基因的表达又受外界环境条件的影响。% 在种子成熟过程中，影响光合作用的各种因素都会影响种子的发育。小麦种子灌浆期间若 遇高温，特别是夜温偏高，则不利于干物质积累，从而影响籽粒的饱满度。我国小麦单产最高 地区在青海，青海高原除日照充足外，昼夜温差大也是一个重要因素。在我国北方出现的干热 风常会造成风旱不实现象，使籽粒灌浆不足。这是因为土壤干旱和空气湿度低时叶片发生萎蔫， 同化物不能顺利流向正在灌浆的籽粒，妨碍了贮藏物质的积累。 1.光照：光照强度直接影响种子内有机物质的积累。小麦灌浆期遇到连阴天，千粒重减小， 会造成减产。此外，光照也影响籽粒的蛋白质含量和含油率。 2.温度: 温度适宜利于物质的积累，促进成熟。昼夜温差大有利于种子成熟并能增产。温 度还影响种子化学成分的含量，特别是温度高低直接影响着油料种子的含油量和油分性质，成 熟期适当低温有利于油脂的积累，而低温、昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成，相反情形 下则利于饱和脂肪酸的形成。因此，最好的干性油是从纬度较高或海拔较高的地区生长的油料 种子中获得的。 3.水分: 水分条件对种子的化学成分有显著的影响。 空气相对湿度高，会延迟种子成熟；空气湿度较低，则加速成熟。但如空气湿度太低会出 现大气干旱，不但阻碍物质运输，而且合成酶活性降低，水解酶活性增高，干物质积累减少， 种子瘦小产量低。 土壤干旱会破坏作物体内水分平衡，严重影响灌浆，造成籽粒不饱满，导致减产。土壤水 分过多，由于缺氧使根系受到损伤，光合下降，种子不能正常成熟。北方小麦种子成熟时，雨 量及土壤水分比南方少，其蛋白质含量较高。用同一品种试验，杭州、济南、北京和黑龙江克 山的小麦蛋白质含量分别为 11.7%、12.9%、16.1%和19.0%。 3.砍质营养 植物营养条件对种子的化学成分也有显著影响。氮是蛋白质组分之一，适当施氮肥能提高 淀粉性种子的蛋白质含量，但氮肥过多(尤其是生育后期种子灌浆、成熟期) 会使大量光合产物 流向茎、叶，引起植株贪青迟熟而导致减产，油料种子则降低含油率；。钾肥能促进糖类的运 输，增加籽粒或其它贮存器官的淀粉含量。合理施用磷肥对脂肪的形成有良好作用，因此，适 当增施磷钾肥可促进糖分向种子运输，增加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和累积。 第三节 果实的发育和成熟 果实(fruit)是由子房或连同花的其它部分发育而成的。单纯由子房发育而成的果实叫真果， 如桃、番茄、柑橘等；除子房外，还包含花托、花萼、花冠等花的其它部分共同发育而形成的 果实叫假果，如苹果、梨、瓜类等。果实的发育应从雌蕊形成开始，包括雌蕊的生长、受精后 子房等部分的膨大、果实形成和成熟等过程。果实成熟(maturation)是果实充分成长以后到衰 老之间的一个发育阶段。而果实的完熟(ripening)则指成熟的果实经过一系列的质变，达到最 佳食用的阶段。通常所说的成熟也往往包含了完熟过程。 一、果实的生长% (一)生长模式 ①单S型生长曲线：属于单“S”形生长模式的果实有苹果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑 橘、枇杷、菠萝、草莓、番茄、无籽葡萄等。这一类型的果实在开始生长时速度较慢，以后逐 渐加快，直至急速生长，达到高峰后又渐变慢，最后停止生长。这种慢-快-慢生长节奏的表现 是与果实中细胞分裂、膨大以及成熟的节奏相一致的。 ②双S型生长曲线：属于双“S”形生长模式的果实有桃、李、杏、梅、樱桃、有籽葡萄、柿、 山楂和无花果等。这一类型的果实在生长中期出现一个缓慢生长期，表现出慢-快-慢-快-慢的 生长节奏。这个缓慢生长期是果肉暂时停止生长，而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速发育的 时期。果实第二次迅速增长的时期，主要是中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累。 图 10-14 果实的生长曲线模式 苹果为“S“形，樱桃为双“S“形 (二)影响果实大小的因子 不论是真果还是假果，它们的食用部分都是由薄壁细胞组成的，因此果实的大小主要取决 于薄壁细胞的数目、细胞体积和细胞间隙的大小。果实细胞数目的多少与细胞分裂时间的长短 和分裂速度有关。细胞分裂始于花原基形成之后，开花时中止，受精后又继续分裂。通常果枝 粗壮、花芽饱满，形成的幼果细胞数目较多。大果型和晚熟性的品种，一般花后细胞分裂持续 的时间较长，细胞数也多。细胞数目是果实增大的基础，而细胞体积对果实最终大小的贡献更 大。如在葡萄浆果的花后总增大率中，细胞数目仅增长了两倍，而细胞体积却增大了 300多倍。 细胞间隙的增大对果实膨大也有一定的作用。开花时果实组织内一般没有细胞间隙或间隙很小， 但随着细胞膨大和细胞间果胶物质的分解，细胞变圆，细胞间隙变大，果实比重下降。苹果、 枣等果实生长后期，体积的增长速率远远超过了重量的增长速率，这说明此时细胞间隙增加较 多。 幼果生长前期的细胞分裂期，需要大量合成蛋白质以形成细胞原生质，这时所需的有机营 养主要来自于体内的贮备。如在上年秋季早期摘叶处理，每只梨的细胞数可减少 2/3，而细胞 体积仍与对照相似。果实生长中后期，是果肉细胞的主要膨大期，需要有大量碳水化合物的供 应，当年叶片同化物的供应对果实的增大起着决定性作用。如在春季摘叶，收获期果重只有对 照的1/4。一般来说，需要 20～40片功能叶来维持一个大型肉质果的正常生长，否则果型变小。 当然叶果比也不是固定不变的，它可随叶面积的增大和叶功能的提高而改变。例如，苹果短枝 型品种的叶片光合能力较强，维持每果的叶数即可减少。疏花疏果是增大果实的有效措施。使 用BA可促进细胞分裂，而使用GA则可延长细胞增大时期和延迟成熟期，使果实增大。 二、单性结实与无籽果实 单性结实：不经过受精作用，子房直接发育成果实的现象。单性结果实一般都形成无籽果 实，故又称无籽结实。 单性结实有两类：天然单性结实(natural parthenocarpy)和刺激性单性结实(stimulative parthenocarpy)。 (一)天然单性结实 天然单性结实是指不需要经过受精作用或其他刺激诱导而结实的现象。如一些葡萄、柑橘、 香蕉、菠萝、无花果、柿子、黄瓜等。这些植物的祖先都是靠种子传种的，由于种种原因，个 别植株或枝条发生突变，形成了无籽果实。人们用营养繁殖方法把突变枝条保存下来，形成了 无核品种。 一般认为，单性结实的果实生长是依靠子房本身产生的生长物质。据分析，同一种植物， 能形成天然无籽果实的子房内含有的 IAA和 GA量较形成有籽果实的子房为高，并在开花前就已 开始积累，这样使子房本身能代替种子所具有的功能。如葡萄的无籽品种比有籽品种果内IAA(可 能也含 GA)上升得早。柿子无核品种平核无子房中GA含量比有核品种富有高3倍以上。一种柑 橘(Valencia)有种子的子房 IAA含量为0.58μg·kg-1,而无种子的子房为2.39μg·kg-1。 然天单性结实虽受遗传基因控制，但也受环境尤其是温度的影响。果实中 GA主要来自种 子，但某些品种的果皮也能产生 GA，开花期高温可以刺激 GA的增加，使果皮中的GA能满足果 实的正常生长。比如有些巴梨品种在气温较高的地区单性结实率很高。霜害可引起无籽梨的形 成；低温和高光强可诱导无籽番茄；短日照和较低的夜温可引起瓜类单性结实。低温和霜害诱 导单性结实的原因可能是抑制了胚珠的正常受精发育，使得品种单性结实的潜力发挥出来。 (二)刺激性单性结实 刺激性单性结实也称诱导性单性结实(induced parthenocarpy)。如用花粉或花粉浸出液 处理雌蕊；将野生蛇葡萄的花粉授于栽培品种的柱头上；梨的花粉授于苹果的柱头上；用捣碎 的南瓜花粉或用其他花粉浸出液处理南瓜柱头⋯⋯这些均可诱发单性结实。 更多的是使用植物生长调节剂，它们可以代替植物内源激素，刺激子房等组织膨大，形成 无籽果实。如番茄、茄子用 2,4-D或防落素(对氯苯氧乙酸)，葡萄、枇杷用 GA，辣椒用NAA等 均能诱导单性结实。在苹果、梨、桃、草莓、西瓜、无花果等作物上用植物生长调节剂也都成 功诱导出了无籽果实。 单性结实形成无籽果实，但无籽果实并非全是由单性结实所致。有些植物虽已完成了受精 作用，但由于种种原因，胚的发育中止，而子房或花的其他部分继续发育，也可成为没有种子 的果实。这种现象称为假单性结实。如有些无核柿子和葡萄。杏果实硬核前两周喷施 MH可形成 种子败育型的无籽果实。 单性结实在生产上有重要意义：当传粉条件受限制时仍能结实，可以缩短成熟期，增加果 实含糖量，提高果实品质。如北方地区温室栽培番茄，由于日照短，花粉发育往往不正常，若 在花期用2,4-D处理，则可达到正常结实的目的。 三、果实的成熟 在成熟过程中，果实从外观到内部发生了一系列变化，如呼吸速率的变化、乙烯的生成、 贮藏物质的转化、色泽和风味的变化等，表现出特有的色、香、味，使果实达到最适于食用的 状态。 (一)跃变型果实与非跃变型果实及其区别 根据果实的是否表现呼吸跃变现象将果实分为两类： (1)跃变型果实，这一类果实在成熟期表现跃变现象，属于这一类的果实有苹果、梨、杏、 无花果、香蕉、白兰瓜、番茄等。 (2)非跃变型果实，这一类果实在成熟期不发生跃变现象；这类果实又可分为呼吸渐减型 和呼吸后期上升型。呼吸渐减型：指果实在成熟期，呼吸强度一直在稳定地下降着，其间没有 明显的升高期，此类果实有柑桔、葡萄、樱桃等。 跃变型果实的呼吸速率随成熟而上升。不同果实的呼吸跃变差异也很大。苹果呼吸高峰值 是初始速率的2倍，香蕉几乎是 10倍，而桃却只上升约30%。多数果实的跃变可发生在母体植 株上，而鳄梨和杧果的一些品种连体时不完熟，离体后才出现呼吸跃变和成熟变化。非跃变型 果实在成熟期呼吸速率逐渐下降，不出现高峰。 除了呼吸变化趋势外，这两类果实更重要的区别在于它们乙烯生成的特性和对乙烯的不同 反应。跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统。系统Ⅰ负责呼吸跃变前果实中低速率的基础乙 烯生成；系统Ⅱ负责呼吸跃变时成熟过程中乙烯自我催化大量生成，有些品种系统Ⅱ在短时间 内产生的乙烯可比系统Ⅰ多几个数量级。非跃变型果实的乙烯生成速率相对较低，变化平稳， 整个成熟过程中只有系统Ⅰ活动，缺乏系统Ⅱ。虽然非跃变型果实成熟时没有出现呼吸高峰， 但是外源乙烯处理也能促进诸如叶绿素破坏、组织软化、多糖水解等变化。不过这两类果实对 乙烯反应的不同之处是：对于跃变型果实，外源乙烯只在跃变前起作用，它能诱导呼吸上升， 同时促进内源乙烯的大量增加，即启动系统Ⅱ，形成了乙烯自我催化作用，且与所用的乙烯浓 度关系不大，是不可逆作用。而非跃变型果实成熟过程中，内部乙烯浓度和乙烯释放量都无明 显增加，外源乙烯在整个成熟过程期间都能起作用，提高呼吸速率，其反应大小与所用乙烯浓 度有关，而且其效应是可逆的，当去掉外源乙烯后，呼吸下降到原来的水平。同时外源乙烯不 能促进内源乙烯的增加。由此可见，跃变型与非跃变型果实的主要差别在于对乙烯作用的反应 不同，跃变型果实中乙烯能诱导乙烯自我催化，不断产生大量乙烯，从而促进成熟。 三、肉质果实成熟时的生理生化变化 （1）糖含量增加 果实变甜。 果实在成熟期甜度增加，甜味来自于淀粉等贮藏物质的水解产物如蔗糖、葡萄糖和果糖等。 各种果实的糖转化速度和程度不尽相同。香蕉的淀粉水解很快，几乎是突发性的，香蕉由青变 黄时，淀粉从占鲜重的20%～30%下降到1%以下，而同时可溶性糖的含量则从1%上升到15%～20%； 柑橘中糖转化很慢，有时要几个月；苹果则界于这两者之间。葡萄是果实中糖分积累最高的， 可达到鲜重的25%或干重的 80%左右，但如在成熟前就采摘下来，则果实不能变甜。杏、桃、李、 无花果、樱桃、猕猴桃等也是这样。 甜度与糖的种类有关。如以蔗糖甜度为 1，则果糖为1.03～1.50，葡萄糖为 0.49，其中以 果糖最甜，但葡萄糖口感较好。不同果实所含可溶性糖的种类不同，如苹果、梨含果糖多，桃 含蔗糖多，葡萄含葡萄糖和果糖多，而不含蔗糖。通常，成熟期日照充足、昼夜温差大、降雨 量少，果实中含糖量高，这也是新疆吐鲁番的哈密瓜和葡萄特别甜的原因。氮素过多时，要有 较多的糖参与氮素代谢，这就会使果实含糖量减少。通过疏花疏果，减少果实数量，常可增加 果实的含糖量。给果实套袋，可显著改善综合品质，但在一定程度上会降低成熟果实中还原糖 的含量。 （2）有机酸减少，酸味降低 ①有机酸的合成被抑制。 ②部分酸转变成糖。 ③部分酸被用于呼吸消耗。 ④部分酸与K+、Ca2+等阳离子结合生成盐。 果实的酸味出于有机酸的积累。一般苹果含酸0.2%～0.6%，杏1%～2%，柠檬7%，这些有 机酸主要贮存在液泡中。柑橘、菠萝含柠檬酸多，仁果类(苹果、梨)和核果类（如桃、李、杏、 梅）含苹果酸多，葡萄中含有大量酒石酸，番茄中含柠檬酸、苹果酸较多。有机酸可来自于碳 代谢途径、三羧酸循环、氨基酸的脱氨等。生果中含酸量高，随着果实的成熟，含酸量下降。 有机酸减少的原因主要有：合成被抑制；部分酸转变成糖；部分被用于呼吸消耗；部分与 K+、 Ca2+等阳离子结合生成盐。与营养价值有关的维生素C含量的变化在不同的果实中亦不同。苹果 中VC含量的变化有利于提高果实营养价值，幼果期含量较低，到花后 165d达到最高，为鲜重的 0.0378%，而甜樱桃及枣的某些品种的果实，幼果中的 VC含量很高，以后却逐渐下降。 糖酸比是决定果实品质的一个重要因素。糖酸比越高，果实越甜。但一定的酸味往往体现 了一种果实的特色。 （3）果实软化 果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化的主要原因是细胞壁物质的降解。果实成 熟期间多种与细胞壁有关的水解酶活性上升，细胞壁结构成分及聚合物分子大小发生显著变化， 如纤维素长链变短，半纤维素聚合分子变小，其中变化最显著的是果胶物质的降解。不溶性的 原果胶分解成可溶性的果胶或果胶酸，果胶酸甲基化程度降低，果胶酸钙分解。多聚半乳糖醛 酸酶(polygalacturonase,PG)可催化多聚半乳糖醛酸α-1，4键的水解。它是果实成熟期间变 化最显著的酶，在果实软化过程中起着重要的作用。水蜜密桃是典型的溶质桃，成熟时柔软多 汁，而黄甘桃是不溶质桃，肉质致密而有韧性，溶质桃成熟期间 PG活性上升，而不溶质桃中 PG活性较弱。 乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成并输向细胞壁，从而促进胞壁水解软化。用乙烯处 理果实，可促进成熟，降低硬度。 （4）香气产生 成熟果实发出它特有的香气，这是由于果实内部存在着微量的挥发性物质。它们的化学成 分相当复杂，约有 200多种，主要是酯、醇、酸、醛和萜烯类等一些低分子化合物。苹果中含 有乙酸丁酯、乙酸己酯、辛醇等挥发性物质；香蕉的特色香味是乙酸戊酯；橘子的香味主要来 自柠檬醛。成熟度与挥发性物质的产生有关，未熟果中没有或很少有这些香气挥发物，所以收 获过早，香味就差。低温影响挥发性物质的形成，如香蕉采收后长期放在 10℃的气温下，就会 显著抑制挥发性物质的产生。乙烯可促进果实正常成熟的代谢过程，因而也促进香味的产生。 （5）涩味消失 有些果实未成熟时有涩味，如柿子、香蕉、李子等。这是由于细胞液中含有单宁等物质。单 宁是一种不溶性酚类物质，可以保护果实免于脱水及病虫侵染。单宁与人口腔粘膜上的蛋白质 作用，使人产生强烈的麻木感和苦涩感。通常，随果实的成熟，单宁可被过氧化物酶氧化成无 涩味的过氧化物，或凝结成不溶性的单宁盐，还有一部分可以水解转化成葡萄糖，因而涩昧消 失。涩柿经自然脱涩或用传统方法脱涩需要1个来月，但若放在300～1 000μl·L-1乙烯利溶液 中浸几秒钟，经3～5d，便可食用了。 （6）色泽变化 随着果实的成熟，多数果色由绿色渐变为黄、橙、红、紫或褐色。这常作为果实成熟度的 直观标准。与果实色泽有关的色素有叶绿素、类胡萝卜素、花色素和类黄酮素等。 (1)叶绿素 叶绿素一般存在于果皮中，有些果实如苹果果肉中也有。叶绿素的消失可以 在果实成熟之前(如橙)、之后(如梨)或与成熟同时进行(如香蕉)。在香蕉和梨等果实中叶绿素 的消失与叶绿体的解体相联系，而在番茄和柑橘等果实中则主要由于叶绿体转变成有色体，使 其中的叶绿素失去了光合能力。氮素、GA、CTK和生长素均能延缓果实褪绿，而乙烯对多数果 实都有加快褪绿的作用。 (2)类胡萝卜素 果实中的类胡萝卜素种类很多，一般存在于叶绿体中，褪绿时便显现出 来。番茄中以番红素和β胡萝卜素为主(两者结构相似，只是前者分子两端没有形成环)。香蕉 成熟过程中果皮所含有的叶绿素几乎全部消失，但叶黄素和胡萝卜素则维持不变。桃、番茄、 红辣椒、柑橘等则经叶绿体转变为有色体而合成新的类胡萝卜素。类胡萝卜素的形成受环境的 影响，如黑暗能阻遏柑橘中类胡萝卜素的生成，25℃是番茄和一些葡萄品种中番红素合成的最 适温度。 (3)花色素苷和其他多酚类化合物 花色素苷是花色素和糖形成的β-糖苷。已知结构的花 色素苷约 250种，花色素能溶于水，一般存在于液泡中，到成熟期大量积累。花色素苷的生物 合成与碳水化合物的积累密切相关，如玫瑰露葡萄的含糖量要达到 14%时才能上色，有利于糖 分积累的因素也促进着色。高温往往不利于着色，苹果一般在日平均气温为 12～13℃时着色良 好，而在27℃时着色不良或根本不着色，中国南方苹果着色很差的原因主要就在于此。花色素 苷的形成需要光，黑色和红色的葡萄只有在阳光照射下果粒才能显色。有些苹果要在直射光下 才能着色，所以树冠外围果色泽鲜红，而内膛果是绿色的。光质也与着色有关，在树冠内膛用 萤光灯照射较白炽灯可以更有效地促进苹果花青素的形成，这是由于萤光灯含有更多的蓝紫光 辐射。此外，乙烯、2,4-D、多效唑、茉莉酸和茉莉酸甲酯等都对果实着色有利。 花色素分子中含有酚的结构部分，此外植物体内还存在着多种酚类化合物，如黄酮素、酪 氨酸、苯多酚、儿茶素以及单宁等。一定条件下有些酚被氧化生成褐黑色的醌类物质，这种过 程常称为褐变。如荔枝、龙眼、栗子等成熟时果皮变成褐色；而苹果、梨、香蕉、桃、杏、李 等，在遭受冷害、药害、机械创伤或病虫侵扰后也会出现褐变现象。 四、果实成熟的分子生物学进展 果实成熟包含着复杂的生理生化变化，正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重 视。研究表明，果实成熟是分化基因表达的结果。 果实成熟过程中 mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋 白质的 mRNA含量下降；另一组编码4～8种蛋白质的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸 酶(PG)的 mRNA。这些 mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体 的多种酶的 mRNA数量减少。 反义 RNA技术的应用为研究 PG在果实成熟和软化过程中的作用提供了最直接的证据。获 得的转基因番茄能表达 PG反义mRNA，使得 PG活性严重受阻，转基因植株纯合子后代的果实中 PG活性仅为正常的1%。在这些果实中果胶的降解受到抑制，而乙烯、番红素的积累以及转化酶、 果胶酶等的活性未受到任何影响，果实仍然正常成熟，并没有像预期的那样推迟软化或减少软 化程度。这些结果说明，虽然PG对果胶降解十分重要，但它不是果实软化的唯一因素，果实的 软化可能不仅仅只与果胶的降解有关。尽管有实验表明，反义PG转基因对果实软化没有多大影 响，但转基因果实的加工性能有明显改善，能抗裂果和机械损伤，更能抵抗真菌侵染，这可能 与PG活性下降导致果胶降解受到抑制有关。也有少数报道转PG反义基因番茄在果实贮藏期可 推迟软化进程。PG蛋白已从成熟的番茄、桃等果实中得到分离。 基因工程在调节果实成熟中的应用，不仅有助于对成熟有关生理生化基础的深入研究，而 且为解决生产实际问题提供了诱人的前景。一个成功的例子是ACC合成酶反义转基因番茄，现 已投入商业生产。将 ACC合成酶 cDNA的反义系统导入番茄，转基因植株的乙烯合成严重受阻。 这种表达反义 RNA的纯合子果实，放置三、四个月不变红、不变软也不形成香气，只有用外源 乙烯处理，果实才能成熟变软，成熟果实的质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。同 样把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株，获得反义ACC氧化酶RNA转化植株。该植株在伤 害和成熟时乙烯增加都被抑制了，而且抑制程度与转入的基因数相关。利用基因工程改变果实 色泽，提高果实品质方面的研究也已取得一定的进展。将反义pTOM5n导入番茄，转基因植株花 呈浅黄色，成熟果实呈黄色，果实中检测不到番茄红素。 图 转反义ACC合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右) 同时采摘并贮藏相同时间 调节花青苷合成的关键酶查尔酮合成酶和苯丙氨酸解氨酶基因的表达，能有效地改变矮牵牛、 烟草和菊花的花色，因此很有可能用同样的方法能改变苹果等果实的色泽。 第四节 植物的休眠 休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。是植物抵制不良自然环境 的一种自身保护性的生物学特性。 休眠有多种类型，温带地区的植物进行冬季休眠，而有些夏季高温干旱的地区，植物则进 行夏季休眠，如橡胶草。 生理休眠（深休眠）：在适宜的环境条 件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠。 强迫休眠：由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。 休眠有多种形式，一、二年生植物大多以种子为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；而 多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不良环境。 种子休眠 形式 芽休眠 地下部休眠 一、种子的休眠 (一) 种子休眠的原因 1. 种皮障碍 （不透水，不透气，对胚具有机械阻碍作用 ）； 豆科、锦葵科、藜科、樟科、百合科等植物种子，有坚厚的种皮、果皮，或上附有致密的 蜡质和角质，被称为硬实种子、石种子。这类种子往往由于种壳的机械压制或由于种(果)皮不 透水、不透气阻碍胚的生长而呈现休眠，如莲子、椰子、苜蓿、紫云英等。在自然条件下种(果) 皮的机械阻力和不透性可受下列因素的影响：氧气氧化种皮的组成物；细菌、真菌、虫类的分 解和破坏作用；高温、低温的影响；水浸和冰冻的软化等。 2. 胚未成熟 ： 一种情况是胚尚未完成发育，如银杏种子成熟后从树上掉下时还未受精，等到外果皮腐烂， 吸水、氧气进入后，种子里的生殖细胞分裂，释放出精子后才受精。兰花、人参、冬青、当归、 白蜡树等的种胚体积都很小，结构不完善，必须要经过一段时间的继续发育，才达到可萌发状 态。另一种情况是胚在形态上似已发育完全，但生理上还未成熟，必须要通过后熟作用(after ripening)才能萌发。所谓后熟作用是指成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化变化 后才能完成生理成熟而具备发芽的能力。后熟期长短因植物而异，莎草种子的后熟期长达 7年 以上，某些大麦品种后熟期只有 14d。油菜的后熟期较短，在田间已完成后熟作用。粳稻、玉 米、高粱的后熟也较短，籼稻基本上无后熟期。小麦后熟期稍长些，少则5d(白皮)，多则 35～ 55d(红皮)。未通过后熟作用的种子不宜作种用，否则成苗率低。未通过后熟期的小麦磨成的面 粉烘烤品质差，未通过后熟期的大麦发芽不整齐，不适于酿造啤酒。但种子在后熟期间对恶劣 环境的抵抗力强，此时进行高温处理或化学药剂熏蒸对种子处理影响较小。 3. 种子内含有抑制萌发的物质 有些种子不能萌发是由于果实或种子内有萌发抑制物质的存在。这类抑制物多数是一些低 分子量的有机物，如具挥发性的氰氢酸（HCN）、氨（NH3）、乙烯、芥子油；醛类化合物中的柠 檬醛、肉桂醛；酚类化合物中的水杨酸、没食子酸；生物碱中的咖啡碱、古柯碱；不饱和内酯 类中的香豆素、花楸酸以及脱落酸等。这些物质存在于果肉（苹果、梨、番茄、西瓜、甜瓜）、 种皮（苍耳、甘蓝、大麦、燕麦）、果皮（酸橙）、胚乳（鸢尾、莴苣）、子叶（菜豆）等处，能 使其内部的种子潜伏不动。萌发抑制物抑制种子萌发有重要的生物学意义。如生长在沙漠中的 植物，种子里含有这类抑制物质，要经一定雨量的冲洗，种子才萌发。如果雨量不足，不能完 全冲洗掉抑制物，种子就不萌发。这类植物就是依靠种子中的抑制剂使种子在外界雨量能满足 植物生长时才萌发，巧妙地适应干旱的沙漠条件。 （二）种子休眠的解除 1. 机械破损 适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤种皮或者去除种皮等方法来促进萌 发。如紫云英种子加沙和石子各 1倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。 2. 层积处理：即将种子埋在湿砂中置于低温（1～10℃）环境中，放置数月（1～3月）的处理。 已知有100多种植物，特别是一些木本植物的种子，如苹果、梨、榛、山毛榉、白桦、赤杨 等要求低温、湿润的条件来解除休眠。通常用层积处理(stratification)，即将种子埋在湿沙 中置于1～10℃温度中，经1～3个月的低温处理就能有效地解除休眠。在层积处理期间种子中的 抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加。一般说来，适当延长低温处理时间，能促进萌发。 3. 晒种或加热处理 某些种子(如棉花、小麦、黄瓜等)经日晒和用35～40℃温水处理，可促进萌发。油松、沙 棘种子用70℃水浸种 24h，可增加透性，促进萌发。 4. 化学药剂处理 棉花、刺槐、皂荚、合欢、漆树、国槐等种子均可用浓硫酸处理(2min～2h后立即用水漂 清)来增加种皮透性。用0.1%～2.0%过氧化氢溶液浸泡棉籽 24h，能显著提高发芽率，这对玉米、 大豆也同样有效。原因是过氧化氢的分解给种子提供氧气，促进呼吸作用。 5. 清水冲洗 西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑制物，播种前将种子浸泡在水中， 反复漂洗，流水更佳，让抑制物渗透出来，能够提高发芽率。 (6)生长调节剂处理 多种植物生长物质能打破种子休眠，促进种子萌发。其中 GA效果最为显 著。樟子松、鱼鳞云杉和红皮云杉是北方优良树种，把它们的种子浸在100μl·L-1*的 GA溶 液中一昼夜，不仅可提高发芽势和发芽率，还促进种苗初期生长。药用植物黄连的种子由于胚 未分化成熟，需要低温下90d才能完成分化过程，如果用 5℃低温和 10～100μl·L-1GA溶液同 时处理，只需经 48h便可打破休眠而发芽。 (7)光照处理 需光性种子种类很多，对照光的要求也很不一样。有些种子一次性感光就 能萌发。如泡桐浸种后给予 1000lx光照10min就能诱发30%种子萌发，8h光照萌发率达80%。 有些则需经 7～10d，每天 5～10h的光周期诱导才能萌发，如团花、八宝树、榕树等。藜、莴 苣、云杉、水浮莲、芹菜和烟草的某些品种，种子吸胀后照光也可解除休眠。 (8)物理方法 用X射线、超声波、高低频电流、电磁场处理种子，也有破除休眠的作用。 （三）种子休眠的延长 有些种子有胎萌现象。水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜发生胎萌，往往造成较大程 度的减产，并影响种子的耐贮性；芒果种子胎萌会影响品质。因此防止种子胎萌，延长种子的 休眠期，在实践上有重要意义。例如有些小麦种子在成熟收获期如遇雨或湿度较大，就会引起 穗发芽，这在南方尤其严重。一般认为高温(26℃)下形成的小麦籽粒休眠程度低，而低温(15 ℃)下形成的则高。原因之一可能是高温下种子中的发芽抑制物ABA降解速度较低温下快。也有 人认为红皮小麦种皮中存在着的色素物质与其保持较长的休眠有关