食虫植物光萼茅膏菜的生物学研究

食虫植物光萼茅膏菜的生物学研究 () 武汉植物学研究 1999, 17 4: 345, 349 J ou rn a l of W uh a n B o ta n ica l R esea rch Ξ 食虫植物光萼茅膏菜的生物学研究 ΞΞ 张彦文 王海洋 ( )武汉大学生命科学学院 武汉 430072 提 要 通过 2 年野外观察和栽培实验, 对光萼茅膏菜的生活史特征、种群动态以及食虫习 性进行了初步研究。 结果表明: 光萼茅膏菜为早春植物; 该种以球茎行营养繁殖, 虽然种子产 量较大, 但实生苗更新能力较低; 花期植物捕虫率最高; 食虫对植物生长和繁殖有一定益处。 关键词 食虫植物, 光萼茅膏菜 长期以来, 人们一直对食虫植物有很大兴趣, 从达尔文、L lo yd 到 J un ip e r、T h um 和 S tew a r t 等, 都有 〔1, 7〕() () 很 多研究报道。 其中, 关于茅膏菜属 1D rose ra 植物的研究主要集中于圆叶茅膏菜 D rotu nd if ol ia 食虫机制方面。对茅膏菜属其它植物的研究, 尤其是生态学研究较少。食虫植物特殊的食虫行为使其具 有重要的研究价值, 但其种群数量因受人类活动的影响而逐渐减少, 因此对食虫植物的保护应引起人们 的重视。 () 光萼茅膏菜 1111为茅膏菜科茅膏菜属的一种食虫植物, 主要分布于 D p e l ta ta va rg labra ta Y ZR uan 〔8〕长江中下游及东南各省。 笔者对其生活史特点、食虫习性及种群动态进行了初步研究, 试图深入了解 其生物学特性, 为今后的保护工作提供科学依据。 1 材料与方法 111 野外观察 研究地点位于江西东乡庵家山地区, 地理位置约 281?4′、1163?6′。该地成土母质主要为第四纪红 N E 色粘土和红色岩系风化物, 土壤 值为 4190, 5110, 有机质含量 1166%, 3182% , 全氮 01086 1%,pH 〔9〕01151 2% , 全磷 01029 7%, 01072 6% , 速效钾 50100, 110100 ƒ。光萼茅膏菜生长在草坡、水体 m gL 边缘和杉木林下等生境中。 2 () 选择草坡、水体边缘和杉木林缘等三种生境类型, 设置 1×1样方, 重复 3 次。 从 3 月初至 7 月 m 2 () 初, 每月观察 1, 2 次, 记录 混凝土 养护记录下载土方回填监理旁站记录免费下载集备记录下载集备记录下载集备记录下载 植物株高、叶数、开花数和种子产量以及种群数量。同时, 按 1×1样方挖m 取植株, 分析 定性数据统计分析pdf销售业绩分析模板建筑结构震害分析销售进度分析表京东商城竞争战略分析 生物量动态以及植物营养繁殖器官—— 球茎的变化特点。 112 室内实验 11211 种子萌发实验 1997年6月20日从野外采集种子。 1997年9月、12月和 1998 年 4 月分别进行种子萌发实验。 实验在( ) 2250型光照培养箱中进行, 温度保持在 25?5?, 光照 11 。 处理条件为: ?20% 硫酸溶液浸种R H G h 收稿日: 1998208225, 修回日: 1998210225。 第一作者: 男, 1962 年 5 月出生, 副教授, 从事生物多样性研究。 Ξ 5 h; ?50 m gƒL 赤霉素溶液浸种2 h; ?混合处理: 20% 硫酸溶液浸种5 h + 50 m gƒL 赤霉素溶液浸种2 h; ?对照处理: 将种子置于湿润滤纸上萌发。 每种处理放置 200 枚种子, 各重复 3 次, 30 后统计萌发率。d 11212 栽培实验 () 1998 年 3 月从野外采集植物幼苗 球茎直径 015 左右, 将其盆栽于蚊虫较多的环境中。花盆深cm 30 , 口径 20 , 每盆栽 10 株。实验分为两组处理, 一组保持自然状态, 并观察、记录捕食昆虫情况; 另 cm cm 一组花盆用薄纱网罩住, 避免植物捕食昆虫, 但在花期除去网罩, 便于虫媒传粉, 通过人工摘除使植物保 持未捕食状态。 以上两组处理各重复 2 次。 2 结果分析 211 植物生活史特点 光萼茅膏菜是一种多年生矮小草本植物, 成熟植株高 10, 25 , 其球茎直径约 011, 018 。植物 cm cm 在 3 月上旬由越冬球茎萌发新株, 一般较大的球茎和被较浅土层所覆盖的球茎萌发较早, 其余的陆续萌 发, 可延续至 4 月初。 4 月下旬至 5 月中旬, 成熟植株达到 20 枚叶片时, 进入花期; 6 月中旬进入果实成 熟高峰, 此时, 植株地上部分开始枯萎; 6 月底或 7 月初生长季节结束, 仅地下存留球茎。 从生长期来看, 该种植物为早春植物。 ( 经过对各时期不同生境样方的统计, 可得出光萼茅膏菜种群在 1 个生长季节内的数量动态变化 图 )1。从图 1 可看出, 4 月下旬种群中由球茎形成的营养植株及生殖株数达到较大值; 5 月份种群数量达到 2 ( )高峰, 其中实生苗数目较多 28 个。 此后, 生殖植株地上部分逐渐死亡, 种群数量减少, 实生苗数量ƒm 也有明显下降。 7 月初, 种群仅有少量实生苗和零星较小的营养植株。 野外调查发现, 由种子萌发形成的实生 苗一般在 5 月初开始出苗, 其幼苗可生长至 6 月底或 7 月初, 高度在 3, 5 之间, 生长 cm ( )结束后形成的球茎极小 直径小于 012 。 cm 取样统计表明, 小球茎在第 2 年 3 月下旬或 4 月初萌发, 其植株当年不能开花。 因而, 从 种子萌发开始, 光萼茅膏菜至少在第 3 年才 能行有性生殖。 212 繁殖对策 图 1 种群数量动态变化 21211 营养繁殖 ( )11 F igT h e dynam ic s o f pop u la t io n n ine sam p le s 光萼茅膏菜仅以球茎行营养繁殖。 3 月 份球茎萌发, 一般其顶端只形成 1 个茎枝, 极 ( ) 少数具 2 个茎枝。 球茎提供的营养对幼苗生长极为重要, 因为植物的根 不定根纤细, 从土壤中吸收营 养元素的能力较低。随着植物生长, 母体球茎体积逐渐减小, 位于土层中的茎最下端形成不定芽; 该不定 芽紧贴母体球茎生长, 其顶端膨大形成新的球茎。 一般在花期之前, 母体球茎营养耗尽, 完全消失, 而新 球茎体积迅速增大。 据调查, 绝大多数植株只形成 1 个新球茎, 极少数个体形成 2 或 3 个新球茎。 21212 有性生殖 () 取样调查发现, 具较大球茎 直径在 014 以上的植株才能开花, 并且开花植株的高度在 8 以 cm cm 上, 叶片在 20 枚以上。 1997 年和 1998 年 5 月 2 次取样统计表明: 植株的花数与植株高度或叶片数之间 (( )) 呈显著的相关关系 = 118, = 98, < 0105。 单株种子产量为 34912 ?24112枚株, 种子千粒重ƒn 1 n 2 p 7。 不同实验条件下的种子萌发率如表 1 所示。m g () 从表 1 可看出, 光萼茅膏菜种子在自然条件下 对照具有休眠性, 随着种子保存时间的延长, 休眠 程 度 逐 渐 降 低; 与 对 照 相 1 不同实验条件下的种子萌发率 表 比, 硫酸和赤霉素处理的种 T ab le 1 Seed ge rm ina t io n ra te s unde r th e d iffe ren t co nd it io n s 子萌发率明显提高, 并且两 处理条件 T rea t co nd it io n 者混合处 理 条 件 下 种 子 萌 日期 发率最高, 接近 40% 。 对照 20% H SO +24 D a te 20% H 2SO 4 50 m gƒL GA 50 m g L GA Co n t ro l ƒ 1997209 111?0125 198?0176 180?112 183?0172 1130生 物 量 分 配 动 21213 1997212 109174107?2175133?418815?515117?1152 态 1998204 1614?3144 18138?8100 3718?1418 1310?1166 图 2 为 光 萼 茅 膏 菜 生 物量及各部生物量分配的季节动态变化示意图。4 月下旬, 平均每株总生物干重达到最大值, 5 月下旬生 (( ) ) 殖干重达到高峰 图 2: , 其所占生物量为 1013?014% 。 球茎所占生物量比例较大, 一般在 30%,a () ( ) 60% 之间。 在生长初期, 球茎比例逐渐降低, 在枝 叶与茎之和达到最大值 5318% 时, 即 4 月下旬球 ( )茎比例最小 图 2: 。 此前, 球茎为上年越冬球茎, 之后, 新形成的球茎所占生物量份额较大, 其比例逐b () 渐增加。根部和枝 包括叶和茎生物量比例的动态变化与球茎比例的动态变化规律恰好相反, 说明球茎 ( )与营养生长之间存在生物量权衡关系 2。t radeo ff s 图 2 植物生物量及其分配的动态变化 12 F igT h e dynam ic s o f p lan t b iom a ss and a llo ca t io n o f each p lan t p a r t s 213 光萼茅膏菜的食虫习性 21311 捕虫叶的形态结构以及捕虫数量的动态变化2 光萼茅膏菜成熟植株的叶肾形, 叶面积 012, 013 , 叶缘具 35, 50 条较大腺毛。 中央区域则有 cm 许多较小的腺毛。腺毛顶端具一膨大腺体, 可分泌粘液及多 〔10〕种酶用以捕食昆虫, 捕到的昆虫在 3, 7 内被消化掉。 d 每一叶片只能捕虫 1, 2 次, 然后枯萎脱落。 据观察, 茅膏菜幼苗生长至 5, 8 高, 茎生叶达 6,cm 10 枚时开始捕虫。 4 月下旬至 5 月下旬, 较大植株进入花 期。这时植株叶片数目达到最大值, 平均叶片数目在 20, 50 之间, 植株的捕虫率也达到最大值。据统计, 每 100 枚叶片 1 周内可捕虫 5, 10 只。6 月以后, 随着叶片的脱落, 植株捕虫 量逐渐下降, 6 月下旬以后, 叶片捕虫活动基本结束。不同时 期百枚叶片的捕虫量变化如图 3 所示。 图 3 不同时期百枚叶片的捕虫量变化 13 F igT h e num e r ica l va r iance o f in sec t s 21312 捕食昆虫的类型100 t rapp ed by leave s in d iffe ren t p e r io d s 本种由于叶面积的限制, 被捕食的昆虫个体较小, 一般 体长在 110 以下, 其中 015 以下的昆虫所占比例较大。 不同地点或生境中, 被捕食的昆虫种类有 cm cm 所差异。 从江西东乡的观察来看, 捕食的昆虫多属同翅目、双翅目、膜翅目和鳞翅目, 如蚊、蝇、蚁和蚜虫 等。 壳翅目昆虫个体力量较大, 易从叶上挣脱, 较少被捕食。 表 2 食虫植株与未食虫植株的对比 21313 食虫的价值 2 T ab le T h e com p a re be tw een in sec t ivo ro u s 栽培 实 验 结 果 表 明, 与 未 食 虫 植 2()and no n in sec t ivo ro u s ind iv idua ls % 株相比, 食虫植株的生物量和株均 种 ( ) () 子 产量有明显提高 表 2< 0105;P 食虫植株 未食虫植株项目 Item 2N o nin sec t ivo ro u s In sec t ivo ro u s 开花数、球茎大小、球茎氮和磷含量等 ind iv idua l ind iv idua l 也有一定程度的增加, 但与未食虫 植 生物量 ()株的差异不太显著 < 011。 就生物 P 14 128100 B iom a ss 量和种子产量而言, 食虫对植物生 长 种子产量ƒ株100 14314 发育, 尤其是有性繁殖具促进作用。 Seed p ro duc t io n p e r ind iv idua l 花数株ƒ100 11913 N um be r o f f low e r p e r ind iv idua l 球茎重3 结论与讨论 100 12011 W e igh t o f co rm 从物 候 来 看, 光 萼 茅 膏 菜 已 趋 向 球茎 含量N 100 12117 N co n ten t o f co rm 于早春植物, 这种特点使之躲避了 伴 球茎 含量P 生种的竞争。自然生境中, 该植物在伴 100 11816 P co n ten t o f co rm 生 种 开 始 遮 荫 时, 生 长 已 基 本 完 成。 〔11〕() 对 3 种捕虫堇 1的研究也表明它们具有短命植物的特点。 M o lau P ing u icu la spp 因为每株植物多数情况下仅产生 1 个球茎, 所以球茎繁殖对种群数量的增加作用不大; 种群增大主 要依赖于种子繁殖; 并且, 实生苗存活率较低是限制种群增大的主要因素, 球茎繁殖实际上只对维持种 群有重要意义。 光萼茅膏菜在 4 月下旬至 5 月下旬捕虫率最高。 此时, 植株大多处于花期, 母体球茎营养物质基本 耗尽, 食虫可以补充营养, 促进植物生长发育。栽培实验结果说明了食虫对植物的益处, 但未食虫植物也 〔9〕能完成生活史。 与其它几种茅膏菜相比, 该种食虫植株生物量增加不显著, 说明光萼茅膏菜对食虫的 依赖性较小。捕食昆虫对食虫植物补充氮和磷等营养元素具有重要意义, 食虫的价值与植物生长生境中 土壤营养元素含量有关。 对此, 本文仅作了初步探讨, 尚须深入研究。 参 考 文 献 1 达尔文 1 食虫植物 1 石声汉译 1 北京: 科学出版社, 1982. . 1: , 1942.2 L lo yd ET h e C a rn ivo ro u s P lan tM a ssW a lth am , . . : , 1989.3 J un ip e r R J R Jo e l D M T h e C a rno vo ro u s P lan t sN ew Yo rkA cadem ic P re ss . 1114 T h um M T h e sign if icance o f ca rnvo ry fo r th e f itne ss o f D rosera in it s na tu ra l h ab ita tT h e reac t io n s o f D rosera ( ) 11, 1988, 75 3: 472, 480in term ed ia and D rotu nd if ol ia to supp lem en ta ry feed ingO ecolog ia . 121T h um M T h e sign if icance o f ca rn ivo ry fo r th e f itne ss o f D rosera in it s na tu ra l h ab ita tT h e am aun t o f cap tu ra l 5 ( ) 11, 1989, 81 3: 401, 411p ray and it s effec t o n D rosera m ed ia and D R otu nd if ol ia O ecolog ia , . S tew a r t C N J rN ilsen E TD rosera rotu nd if ol ia g row th and nu t r it io n in a na tu ra l pop u la t io n w ith sp ec ia l refe r2 6 ( ) 1, 1992, 70 7: 1 409, 1 416ence to th e sign if icance o f in sec t ivo ryCA N J B og R ev , . 11S tew a r t C N J rN ilsen E TR e spo n se s o f D rosera sp en sis and D bina ta va rm u l tif id a to m an ip u la t io n s o f in sec t 7 ( ) 1, 1993, 31 4: 385, 390ava ilab ility and so il nu t r ien t leve lsN Z J B ot ) ( 中国科学院, 中国植物志编委会 1 中国植物志. 1984, 34 第 1 分册, 15, 28 8 姜文正, 涂英文, 丁忠华等 1 东乡野生稻研究. 作物品种资源, 1988, 3: 1, 4 9 ( ) 1 食虫植物. 科学 中译本, 1979, 4: 43, 52H a r r iso n Y H 10 ( ) . 1, 1993, 13 2: 149, 157M o lau UR ep ro duc t ive eco lo gy o f th e th ree N o rd ic P ing u icu la sp ec ie sN ord J B ot 11 STUD IES O N THE B IOLO GY O F INSECT IVO RO US 1PL A NT D ROS ERA P EL TA TA VA RGL AB RA TA Zh an g Y anw en W an g H a iyan g (), 430072C ol leg e of L if e S ciencesW u h an U n iv ersity W uh an A bstrac t L ife h isto ry t ra it s, pop u la t io n dynam ic s and in sec t ivo ro u s h ab it s o f D rose ra p e l ta ta 11va rg labra ta w e re p r im a r ily stud ied in bo th na tu ra l and cu lt iva ted pop u la t io nT h e re su lt s w e re a s fo l2 ? ? : ; low sth is sp ec ie s is ea r ly sp r ing p lan t acco rd ing to it s p h eno lo gyvege ta t ive rep ro duc t io n by co rn , ; ? is m a in rep ro duc t ive w ayth e su rv iv ing ra te o f seed ling is low p lan t s h ad th e h igh e st ra te o f in sec t i2 ? ; vo re s in b lo ssom ing p e r io dth e b iom a ss and seed p ro duc t io n o f in sec t ivo ro u s p lan t s w a s h igh e r th an 21tho se o f no nin sec t ivo ro u s p lan t s 1, Key words In sec t ivo ro u s p lan tD rose ra p e l ta ta va rg labra ta