种子植物的繁殖器官

种子植物的繁殖器官 好风光好风光恢复供货才 第三章 种子植物的繁殖器官 5 学时 基本要求:了解和掌握被子植物繁殖器官(花)、裸子植物繁殖器官(孢子叶球)的构造和发育过程，掌握种子和果实的发育过程。 重点:被子植物的繁殖器官及生殖过程;裸子植物繁殖器官的构造和发育过程。 难点:雄蕊的发育与构造;雌蕊的发育与构造;裸子植物种子的形成。 植物繁殖的几种方式 1.裂殖与芽殖 裂殖:原核生物。 芽殖:出芽生殖，儒教亩。 2.营养繁殖:通过自身营养体的一部分形成新个体的方式。也就是“克隆”，器官水平的克隆。 (1)自然的应用繁殖:主要通过块根、块茎、鳞茎、球茎、根状茎、珠芽、根蘖(洋槐、白杨、香椿、葱木、花楸、樱桃、银杏、杉木等等)等方式实现。 (2)人为的营养繁殖 营养繁殖的概念及在林业生产中的意义、弊端 常用的营养繁殖及解剖学基础组织培养技术在营养繁殖方面的应用 3.无性繁殖:孢子生殖:由孢子来繁殖后代的方式。 4.有性繁殖(有性生殖):通过雌雄两性的两个细胞(配子)结合成合子来产生后代的方式。 包括同配生殖、异配生殖、卵式生殖三种方式。 第一节 被子植物的繁殖器官及生殖过程 什么是繁殖器官,块茎、块根具有繁殖作用，是不是繁殖器官, 被子植物的繁殖器官包括花、果实和种子，与有性生殖有关。 一、被子植物的花 (一)花的形态构造及发育 花的本质:茎上的芽有的发育成正常的枝条，有的发育成花，所以，可以知道，花与枝是同源的。花的本质就是——花是被子植物特有的繁殖器官，是缩短、特化的枝条，它最终能产生花粉、果实和种子。只有被子植物才形成花，是植物界高度进化的产物。 花由6个部分组成: (1)花柄与花托 花柄:花着生的小枝，它一方面支持着花，使其分布于一定的空间，另一方面又是花与茎连结的通道。花柄的长短，各种植物的情况不同，有的很长，有的很短，甚至没有。 花托:花柄顶端膨大的部分，其节间极短，花的其它部分逐一着生在其上。花托的形状各异，有的呈圆锥形，有的凹陷呈壶状，还有的呈盘状等。 (2)花萼与花瓣 1 花萼与花瓣统称为花被。 花萼:位于花的最外层，由若干萼片所组成，通常呈绿色，其结构与叶类似。根据花萼的生长情况，一般可分为离萼——萼片之间完全分离;合萼——萼片之间或多或少地合生;其中合生的花萼部分叫萼筒，未合生的部分叫萼裂片。花萼常为一轮，也有具两轮的，外轮的花萼就称为副萼。花萼通常在开花后随即脱落，但也有的直至果实成熟，也不脱落，这便为宿存萼。花萼及付萼主要起保护幼花的作用。有的花萼大且有各种颜色，形似花瓣，故具有吸引昆虫传粉的作用，还有的花萼变态，呈冠毛状，从而有助于果实的传播，如蒲公英。 花瓣:位于花萼的内侧，由若干个花瓣片构成了花冠。根据花冠的生长情况，可将花冠分为离瓣——花瓣间完全分离;合瓣——花瓣间部分或全部合生。合瓣花冠中合生的部分叫花冠筒，未合生的部分叫花冠裂片。花冠的形状各样，花瓣细胞内因多数含有花青素或有色体，故常使其呈现鲜艳的色泽，另外很多植物的花瓣的 表 关于同志近三年现实表现材料材料类招标技术评分表图表与交易pdf视力表打印pdf用图表说话 pdf 皮细胞中含有挥发性的芳香油，能放出特殊的香味。正因如此，花冠的主要功能是具有招引昆虫传粉的作用;其次，花冠具有保护雌、雄蕊的作用。 花萼与花瓣合称为花被，当花萼与花瓣不易区分时，也可通称为花被。这种花被的每一片，称为花被片。根据花被的数目及花被的有无，通常可将花分为两被花——有花萼及花瓣;单被花——仅具有花萼;无被花——花萼及花冠均无。 (3)雄蕊群 一朵花中所有的雄蕊的总合称为雄蕊群。雄蕊位于花冠的里面，一般直接着生在花托上，也有的因基部与花冠愈合而贴生在花冠上。一朵花中雄蕊数目的多少依植物种类而异。 每一雄蕊，由花丝和花药两部分组成，其中，花丝细长呈丝状，其外部是一层表皮细胞，且角质化，常附生有茸毛、气孔等，内部充满了薄壁细胞，中央有一维管束穿过。花丝与花的生殖无直接关系，其主要作用就是支持花药，并把花药托展在一定空间，以利于传粉，其次就是为花药输送养料。花丝的长短依植物种类而不同，一般同一朵花中的花丝是等长的。但也有例外。花药是花丝顶端膨大呈囊状的部分，是雄蕊的重要组成部分。每一花药通常由4个或2个花粉囊组成，左右对半分开，中间以药隔相连。花粉囊内产生许多花粉粒。花粉成熟后，花粉囊裂开花粉粒散出。花粉囊开裂的方式、花药在花丝上着生的方式以及其他相关术语在见分类基础知识。 (4)雌蕊群 一朵花中所有的雌蕊总称为雌蕊群。雌蕊位于花的中央部分，是花的另一重要组成部分。雌蕊是由心皮构成的，即心皮是雌蕊的结构单位。而心皮实质上是具有生殖功能的变态叶。根据组成雌蕊的心皮数目的不等，又可将雌蕊分为若干类型，其中主要有的:单雌蕊、复雌蕊和离心皮雌蕊。 发育完全的雌蕊，通常分化出柱头、花柱及子房三部分。 子房:子房是雌蕊基部膨大呈囊状的部分，由子房壁、子房室、胎座及胚珠组成，是雌蕊的重要结构部分。将子房做横切，可以看出:子房壁即构成子房(雌蕊)的心皮;子房室由心皮围合成的空腔，其因植物种类、心皮数目及心皮间相连的方式而有不同。有关胚珠类型、胎座类型、子房着生位置等术语见分类基础知识。 柱头:柱头位于雌蕊的上端，是承受花粉粒的地方。 花柱:花柱位于柱头与子房之间，是花粉管进入子房的通道。 (二)花部变化及花序 完全花:花萼、画馆、雄蕊群、雌蕊群都具有的花。 不完全花:缺少其中任何一部分的花。如单性花(雄花、雌花)、单被花、裸花、无性花等 2 等。 两性花:一朵花中兼有雄蕊和雌蕊的花。 单性花:只具有雄蕊或雌蕊的花。 雌雄同株、雌雄异株、两倍花、 单被花: 单被花:花萼、花冠不分，只有一种类型的花被的花，如木兰类、莲等，属于原始性状。 裸花 单生花:在枝顶或叶腋处只生一朵花。 花序:在枝顶或叶腋处只生许多花，并在花轴上按一定顺序排列着生。 二、花芽分化:(自学) 植物在成熟状态之前的时期称为幼年期。幼年期的长短，因种而异。绝大多数植物具有较长的幼年期，一、二年生植物的幼年期较短，一生仅开花一次，木本植物较长。如桃为2,3年，苹果、梨3,4年;多年生草本及木本植物，只要进入成熟期便每年开花。 植物进入成熟期后，在适当的环境条件下，基尖顶端分生组织发生一系列细胞变化，茎的生长锥在形态上也发生变化，不再形成叶原基及腋芽原基，而发生花原基或花序原基，并逐渐依次形成花或花序的各组成部分，分化为花或花序，这称为花芽分化。 花芽分化时，若为花原基，茎尖稍显伸长，然后逐渐增宽为平，基部变宽;若为花序原基，茎尖增大呈半圆形或圆锥形。相应地茎尖各区的细胞发生变化。 茎尖顶端在细胞内部活动变化的基础上。花萼、花瓣、雄蕊群和雌蕊群逐渐开始发生。通常发生于茎尖周缘分生组织区的第二或第三层细胞，即原套的第二层或原体的外层细胞;禾本科植物则发生于原套的第一层细胞。 分化开始时，相关部位的细胞先进行平周分裂，再进行垂周分裂，使各原基逐渐突起。各原基的生长有顶端生长、居间生长、边缘生长等，生长量相当有限。当雌蕊原基形成雌蕊后，茎尖顶端分生组织便不复存在。除花托外，花芽各部分的分化顺序，通常由外向里进行。但种类不同，情况有所变化，但最早分化的多为花萼原基。花序的发生和分化与花相似，最早分化的多为花序基部或外侧的总苞。然后向顶部或自外向里进行小花的分化。例如:桃的花芽分化:生长锥——萼片原基——花瓣原基+雄蕊原基——雌蕊原基 三、雄蕊的发育及构造 (一)花药的发育与构造: “花粉”是大家都非常熟悉的名词，什么是花粉,本质是什么,其作用、意义是什么,结构如何,产生于何处, 花粉(pollen)是种子植物的雄配子体(male gametophyte)，产生雄配子(精子)(male gametes)。被子植物的花粉是只包括3个细胞的球形结构，即一个营养细胞(vegetative cell)、2个精子(雄配子)，具有坚硬、稳定的花粉壁和萌发孔(萌发沟)。P148 1(花药的发育 花药是由雄蕊原基的顶端部分发育而来。最初形成的幼小花药结构极为简单。外面是一层表 3 皮，表皮以内是一群分裂活跃的基本分生组织细胞。后来，由于花药的四个角隅处的细胞分裂速度较快，使花药变为具有四个裂瓣的形状。在每一瓣的表皮下的第一层细胞分化成为孢原细胞。这种细胞比其它的细胞大，径向壁长并有显著的细胞核，分裂能力较小。孢原细胞的数目在不同植物的花药中有所不同。大多数植物在花药的每一瓣中有多列孢原细胞，在横切面上可看到多个孢原细胞;有的植物，如小麦、棉花等，只有一列孢原细胞，在横切面上只是一细胞;还有极少数的植物仅有一个孢原细胞，如唐菖蒲属的植物。孢原细胞进一步发育，进行平周分裂，形成两层细胞。外层细胞组成初生周缘层(初生壁细胞)，内层细胞成为初生造孢细胞。由初生周缘层的细胞进一步进行平周分裂和重周分裂，产生一系列呈同心圆排列的细胞层，通常为3,5层，以后，自外而内，逐渐分化出药室内壁、中层及绒毡层，连同最外面的表皮，便构成了花粉囊的壁。于是，发育完全的花药壁是由表皮、药室内壁、中层及绒毡层组成。 2(花药的构造 (1)表皮 在花药的发育过程中，只进行垂周分裂以扩大花药的表面积，适应内部组织的迅速增加。表皮细胞一层，长方形，行使一般的保护功能，具有明显的角质层。有些植物花药成熟时，其表皮仅留有残痕。 )药室内壁 (2 药室内壁通常只有一层细胞，发育初期细胞体积大，含大量淀粉及其它营养物质。花药发育成熟时，药室内壁达到顶极。此时，细胞呈径向延长，并且大多数植物此层细胞，除外切向壁，内壁及径向壁均发生不均匀的纤维素性质的条纹加厚，并稍木质化。故此，药室内壁又称纤维层。药室内壁加厚的结构特点，有助于花粉囊的开裂。开花时，花药暴露在空气中，表皮细胞由于蒸腾而失水，并从下层的药室内壁细胞中吸取水分。由于细胞水分减少，细胞中液泡内细胞液的内聚力增加，使细胞径向壁间产生拉力。药室内壁细胞壁加厚的特点，造成拉力主要分布在无带状加厚的外切向壁组成的圆周上。同时两个花粉囊连接处的花药壁细胞上也无带状加厚，也是抗拉力的薄弱处。当细胞进一步失水后，花粉囊便在此处破裂，花粉囊相通。此时，由于药室内壁细胞无带状加厚的外切向壁的收缩和向内下陷，整个花粉囊裂开，花粉散出。 (3)中层 中层通常由1,2层较小的细胞组成，初期一般含有淀粉及其它贮藏物。随着花药的进一步发育，中层细胞被挤压并逐渐解体，并被吸收，所以成熟的花药中是不存在中层的。但也有例外，如百合花药，其中层由数层细胞组成，其中最外层能保留较长的时间，甚至能维持到花药成熟时期，并象药室内壁的细胞那样，细胞壁发生纤维状增厚。 (4)绒毡层 绒毡层是花药中最里面的一层细胞，对花粉粒的发育具有极其重要的生理意义。绒毡层的细胞特点如下:?由大型的薄壁细胞构成，细胞具有分泌细胞的特征，细胞质浓厚，液泡少而且小。?绒毡层细胞在初期是单核的，但由于细胞分裂时，通常仅核分裂而不伴随新壁的形成，故后来常常变为双核或多核。?细胞中含有丰富的营养物质，如蛋白质、油脂肪、维生素、胡萝卜素等，它们对花粉粒的发育起有重要的营养和调节作用。?当小孢子(花粉粒)将形成时，绒毡层细胞开始退化。随着小孢子的进一步发育，继续自我解体;当小孢子完全形成时，绒毡层仅留残痕或已不存在。 绒毡层的功能概括之有以下几方面:?花粉母细胞减数分裂时，起有将营养物质转动到花粉囊中的作用;?能合成和分泌胼胝质酶，以分解包围四分孢子的胼胝质壁而使小孢子彼此分离; 4 如若绒毡层发育不正常，过早地分泌胼胝质酶，会使花粉母细胞的减数分裂不正常，从而导致雄性不育;?可提供构成孢粉素的外壁物质，对花粉壁的形成起有重要的作用;?成熟花粉粒外面的花粉鞘和含油层中所含的主要成分—脂类及胡萝卜素，是由绒毡层所输送的;?能合成蛋白质，通过转运至花粉粒的外壁上。这是一识别蛋白，在花粉和雌蕊的相互识别中，对亲和决定与否，起有重要的作用;?当绒毡层解体后，它的降解产物可以作为花粉合成DNA、RNA、蛋白质及淀粉的原料。 应当注意，花粉粒发育完成后，花药也即成熟。此时，花粉囊或花药壁的结构由于中层及绒毡层的解体、消失，仅剩下表皮及药室内壁，少数有部分中层残存。 (二)雄配子的形成与发育 1(花粉母细胞的减数分裂: 在花药壁发育的同时，与花药壁同出一源的初生造孢细胞经几次有丝分裂，形成为花粉母细胞。花粉母细胞的形态明显地不同于周围的药壁细胞，表现为细胞体积大、核大，细胞质浓厚，没有明显的液泡，细胞间排列紧密，在发育早期仅具纤维素性质的细胞壁。 随着花粉母细胞进入减数分裂，它们便在质膜与细胞壁之间逐渐积累胼胝质，形成胼胝质壁并使其不断增厚，从而阻断了胞间连丝及胞质管。随后，开始进行减数分裂。 2(花粉粒的形成 经减数分裂产生的四个单核花粉粒，由于胼胝质壁的溶解，从四分体中游离出来，彼此分离并释放到花粉囊中。此时的花粉粒尚未发育完全，还需进一步的发育，才能成为成熟花粉粒。初游离出来的单核花粉粒，细胞质浓厚，细胞壁极薄，细胞核位于细胞的中央，随着细胞不断地从周围环境中吸收养分及水分，液泡不断增大并形成中央大液泡。随之，细胞质成一薄层、细胞核被挤向一侧。接着细胞进行第一次有丝分裂，形成一大一小两个细胞，一个叫营养细胞，另一个是生殖细胞。一般生殖细胞体积较小，仅含少量原生质，其形状呈半球形，位于花粉粒的壁附近。营养细胞的体积较大，单核花粉粒中其余大量的细胞质，均为营养细胞所有。二个子细胞间的细胞壁不含纤维素，主要由胼胝质组成。生殖细胞形成后不久，细胞立即进入间隙。细胞核进行DNA复制，使其含量增加一倍，RNA则合成少。此时生殖细胞紧贴花粉粒的内壁。以后，逐渐从与壁的交界处，沿壁向内推移，并逐渐变圆。最终，生殖细胞完全脱离花粉粒的壁，游离在营养细胞之中，出现了细胞中有细胞的独特现象。此时，生殖细胞变为球形。胼胝质壁消失，细胞仅为其自身的质膜和营养细胞的质膜所包围，即由双层质膜包围，成为一裸露的细胞。以后，生殖细胞逐渐伸长，形成纺锤丝。随之，有些植物的生殖细胞进行第二次有丝分裂，形成2个精子;但也有些植物，精子的形成是在花粉管中进行的。因此，成熟的花粉粒有两种形式:二细胞胞花粉粒(一个生殖细胞，一个营养细胞)，三胞花粉粒(二个精细胞，一个营养细胞)。成熟的花粉粒即为雄配子体。 花粉粒壁的发育始于减数分裂结束后不久。最初，在花粉粒的胼胝质壁与质膜之间发生纤维素性质的初生外壁沉积;与之同时，在质膜上形成许多的圆柱状突起，穿过初生外壁，作辐射状排列在花粉粒的表面，其外再进一步沉积孢粉素。以后，圆柱状突出的顶端和基部各自向旁侧扩展生长，并按一定方式连接，共同组成花粉粒外壁的外层，并初步形成一定的雕纹。继而，在初生外壁的内侧形成外壁的内层。外层厚，内层薄，共同构成外壁。随着孢粉素的不断堆积，外壁逐渐增厚，雕纹愈加明显。但需注意，外壁并非均匀地产生，在质膜内侧有内质网贴近的部位不 5 产生外壁，将来成为萌发孔或萌发沟。花粉粒外壁的内侧为内壁，它的发育始于萌发孔区。主要成分是纤维素、半纤维素、果胶质及蛋白质。在许多虫媒花植物成熟花粉的外表，常有油质的含油层或花粉鞘。因其所含的色素、脂类、蛋白质，使其具有一定的作用。 3.花粉粒的形态及构造 花粉粒的形态特点，如其形态大小、外壁的雕纹特征，萌发孔的有无、形状、数量及分布等特征，都随植物种而有所不同。成熟花粉粒的结构如下: 1(花粉粒壁 外壁:质地坚硬，厚，缺乏弹性。其成分为孢粉素为主，还吸收了绒毡层解体时产生的类黄酮素、脂类、蛋白质及类胡萝卜素。耐酸、耐硷、耐酶解。断开处有萌发孔。 内壁:质地较柔软，薄，具有弹性。其成分由纤维素、果胶质、半纤维素及蛋白质组成。 2(内容物:主要是各种营养物，包括有:淀粉、脂类、蛋白质、酶类及维生素等。 3(营养细胞:其特点是:细胞体积大，细胞核染色浅;含有丰富的营养成分。 4. 生殖细胞:其特点是:为纺缍状的裸细胞;细胞体积小，含组蛋白多，细胞核染色深;直接参与生殖;若生殖细胞已行分裂，形成为2个精细胞，则其细胞特点表现为:细胞形状多样化;核明显，有少量的核质包围;裸细胞，含细胞器较多，但无质体。 (三)花粉的生活力与花粉贮藏 花粉生活力的研究对于农业、林业来说，具有很重要的理论及生产实践意义。它为植物的育种、培育、栽培，为进行人工授粉和杂交授粉，提供理论依据。一般来讲，花粉生活力的长短，即决定于植物的遗传性，又受环境因素的影响。一般情况下，花粉生活力的长短依种而异，大多数植物的花粉只能活几个小时、几天或几个星期。一般来看:木本植物>草本植物，二细胞花粉>三细胞花粉。影响花粉生活力的主要环境因素有:温度、湿度及空气。在延长花粉生活力的措施主要有:超低温(-192?的液态空气，-196?的液态氮)、真空、降低氧分压、快速冷冻干燥等方法贮存。 花粉粒的大小:2-5毫微米(勿忘草)——150-200毫微米(南瓜)，多数15-60毫微米。 花粉的形态:有三角形、球形、椭球形，表面有各种花纹和突起——刺状、粒状、瘤状、棒状等。花粉有坚硬的外壁，主要由孢粉素、纤维素等组成。孢粉素的化学性质非常稳定，具有耐高温高压、耐酸碱、抗生物分解，所以花粉能够长期保存，甚至形成花粉化石。外壁上有萌发孔(germ pore)或萌发沟(germ furrow)，是花粉管萌发的通道，数量1——十余个不等，因物种而异。 每种植物的花粉都有自己的特征，可以利用花粉进行植物系统学的研究、古植物学研究、古地理学、地质学研究，现代已经专门发展出一门研究花粉的学科——孢粉学(palynology)。 四、雌蕊的发育及其结构 (一)柱头和花柱 1(柱头 柱头位于雌蕊的上端，是承受花粉粒的地方，也是传粉后，花粉粒与雌蕊之间在相互识别过程中，引起一系列反应，决定花粉粒是否萌发的处所。柱头一般明显膨大，有的扩展成各种形状。 6 2(花柱 花柱位于柱头与子房之间，是花粉管进入子房的通道，并为花粉管的生长提供营养物质及某些趋化物质，以利于花粉管进入胚囊。花柱从结构上可分两大类: (1)空心型花柱 在花柱的中央有1至数条纵沟——花柱道，自柱头通向子房。在花柱道的表面衬有许多花柱道细胞，这些细胞具有传递细胞的特点，可将邻近薄壁细胞产生的分泌物，经加工后，在传粉时释放到花柱道的表面。传粉后，花粉管就沿着花柱道表面的分泌物生长、通过。 (2)实心型花柱 在花柱中没有花柱道。这类植物中的多数在花柱中央具有传导组织。传导组织的细胞生长柱形，长轴与花柱相平行，其横壁薄，径向壁厚，胞间连丝丰富，细胞器发达。细胞间排列较疏松，胞间隙大，内含大量的分泌物。传粉之后，花粉管便在引导组织的胞间隙中穿过。对于那些花柱中没有传导组织的实心型花柱，花粉管便在花柱中央的薄壁细胞的胞间隙上穿过。如小麦、水稻、菠菜。 (二)胚珠的发育与构造 胚珠是随着雌蕊的发育，在子房内逐渐发育成熟的。胚珠是由子房内壁沿腹缝线的胎座处发育起来的。首先，胚座表皮下的部分细胞进行平周分裂，产生出一团突起，称为胚珠原基。胚珠原基的先端形成珠心。珠心是胚珠中最重要的部分，由其进一步发育成胚囊。由于珠心基部的表皮层细胞分裂速度较快，围绕着珠心基部形成一圈，并逐渐向上扩展，最终把珠心包围中央，仅在顶端留下一小孔，可通向珠心，此即为珠孔;而包围珠心的细胞层则为珠被。在有两层珠被的胚珠中，其内珠被先发生，而后在其外侧又产生外珠被。胚珠原基的基部部分细胞发育成为柄状结构，与胎座直接相连，称为珠柄。在珠心基部，珠被、珠心、珠柄三者汇合的部位，称为合点。构成子房的心皮中的维管束就是从胎座经过珠柄到达合点，而后进入胚珠内部的。一个成熟的胚珠是由珠心、珠被、珠孔、珠柄及合点等几部分组成的。胚珠在生长、发育过程中，由于珠柄及其它部分的生长速度不一，故可产生不同的类型，常见的有:直生胚珠、倒生胚株、横生胚珠、弯生胚珠、基生胚珠、顶生胚珠。 (三)胚囊的发育及结构 1(大孢子的形成 在珠被形成前或与它同时，珠心内部也发生变化。最初，组成珠心的细胞，其体积大小均匀一致，以后，在靠近珠孔端的表皮下有一细胞长大，并形成与周围细胞不同的细胞——孢原细胞，其特点是细胞体积大、细胞质浓、细胞核大、细胞器丰富，其进一步发育便成为胚囊母细胞。但不同的植物其生长情况不同。常见的有以下二种情况:第一种是孢原细胞直接长大形成胚囊母细胞，第二种是孢原细胞分裂形成胚囊母细胞。 胚囊母细胞形成后，随即进行减数分裂，形成4个单倍体的大孢子。由于减数分裂中，第一次分裂和第二次分裂都形成横的分隔壁，结果4个大孢子成一直线排列。四大个大孢子形成以后，仅其中一个孢子起作用(即可发育为胚囊)，其余三个退化。通常四分体中合点端的大孢子是有功能的。 7 2(胚囊的发育 在大孢子(单核的胚囊细胞)发育为胚囊的过程中，首先发生细胞体积的增大，与此同时出现液泡，接着发生连续三次核的分裂。并不伴随细胞质的分裂和新壁的形成。在第一次分裂后，形成两个核，它们分别移向两极。此二核随即再次分裂，这样在两极各有二核。继而这四核又各分裂一次，形成8个细胞核，其中四个在合点端，另四个在珠孔端，八个核处于共同的细胞质中。随着核分裂的进行，胚囊显著地扩大，特别在长轴方向上。随后，两极的每端各有1个核，移向中央，互相靠拢，这二个核称为极核。接着在各细胞核之间形成细胞壁，以形成细胞。其中，在珠孔端有3个核构成3个细胞，即一个卵细胞，2个助细胞，合称为卵器;合点端有3个核构成3个反足细胞。在胚囊的中央有一个由2个极核的中央细胞。这样便形成了有8个核，构成了7个细胞的胚囊。成熟的胚囊为雌配子体。 五、开花、传粉 (一)开花 当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊达到成熟时，或是二者之一成熟时，原来由花被紧紧包裹的花就能张开，露出雌、雄蕊，为下一步的传粉作准备，这一生长现象称为开花。不同植物的开花习性是很不一样的，主要反映在开花年龄、开花季节及花期的长短等方面。 1(开花年龄 一、二年生植物，生长几个月后就开花，且一生仅开花一次;如西红柿、茄子、西瓜、葱。多年生植物，要生长到一定的年龄才开花，如桃属3-5年，桦属10-12年，椴属20-25年。一旦开花后，每年到时便开花，直到枯亡为止。只有少数多年生植物，一年中只开花一次，如竹类。 2(开花季节 依植物种类而异，有的早春开花，有的则在初夏，也有的是在冬季开花。尽管如此，每一种植物的开花期却是相对稳定的。 3(植物的开花期:指一株植物从第一朵花开放到最后一朵花开毕所经历的时间。各种植物花期的长短是不一样的:如水稻仅5-7天，小麦为3-6天;苹果、梨为6-12天;油菜为20-40天;棉花为80-90天。这是就整个植株而言。各种植物每朵花的开放时间也各不相同。 (二)传粉 成熟的花粉借助一定的媒介力量，被传送到同一朵花或另一朵花雌蕊柱头上的过程，就称为传粉。植物的传粉有自花传粉和异花传粉二种方式。 1(自花传粉 花粉自花粉囊散出后，落到同一朵花雌蕊柱头上的过程。但在实际应用中，自花传粉的概念常被扩大:如农作物同株异花间的传粉，或同一品种异株间的传粉，也被认为是自花传粉。最典型的自花传粉是闭花受精。长期地连续自花传粉对植物是有害的，可使后代的生活力逐渐衰退。 2(异花传粉 指一朵花的花粉粒被传送到同一株或不同植株另一朵花的柱头上的传粉方式。异花传粉对植物是有利的，可使后代具有较强的生活力及适应性。大多数被子植物属异花传粉的植物。异花传粉的植物在长期的进化过程中，对各种传粉方式，产生了各种不同的适应方式。依据传送花粉媒介的不同，一般可分为几种类型，主要有风媒、虫媒、水媒等。无论是异花传粉、自花传粉，还 8 是风媒、虫媒、水媒，其划分都不是绝对的，往往在不同的环境中会出现不同的变化。在农业上，根据植物传粉的规律，可以人为地加以利用和控制，达到提高作物产量或质量、培育出新品种的目的。 六、受精 所谓受精(作用)(即指:雄配子(精细胞)与雌配子(卵)相互融合的过程。被子植物由于雌配子体(胚囊)位于雌蕊子房的胚珠中，与雄配子体(花粉)所能达到的雌蕊的柱头有着或长或短的距离。因此，雄配子与雌配子的相遇，必须依赖由花粉粒萌发形成的花粉管的传送。这样，造成了被子植物受精需经历下列变化过程。 1(花粉粒的萌发及花粉管的生长 成熟的花粉粒经传粉落到雌蕊的柱头上，之后，经过识别反应，表现为亲和的，花粉粒便开始从柱头上吸水，内部压力增加，使花粉粒的内壁穿过外壁的萌发孔，向外突出，并逐渐伸长形成花粉管。这一过程称为花粉粒的萌发。由此说明，并非落到柱头上的所有花粉粒都能萌发。这是因为柱头有着特殊的表面:其表皮细胞变为乳突状或毛状，在这些乳突的表面，存在一层亲水性蛋白质的薄膜，这层薄膜覆盖在细胞壁表面的角质层之上，一方面有粘着花粉的作用，同时又是不亲和系统的识别反应的位置。所以，落到柱头上的花粉粒，必须首先经过柱头的相互识别，只有那些同种的或同种不同基因型的花粉粒才能萌发，而亲统关系较远的异种、异属的花粉粒或自己的花粉粒是不能萌发的。因此，花粉粒是在与柱头的相互作用下萌发的，通常以花粉粒的萌发孔突出花粉管作为萌发的标志。一般每一花粉粒只长出一个花粉管，但具多个萌发孔的花粉粒，如锦葵科、葫芦科及桔梗科的植物，可生出多个萌发管，不过，最终只有一个继续伸长，其余的都在中途停止生长。花粉管伸出后，继续向下引伸，并在角质酶、果胶酶的作用下穿过柱头乳突的已被侵蚀的角质膜，经过乳突的果胶质--纤维素壁，向下进入柱头组织细胞间隙，向花柱生长。随着花粉管的伸长，花粉粒中的内容物全部注入花粉管并向花粉管的顶端集中。经过一段生长，花粉管通过花柱，到达了子房。花粉管到达子房后，向胚囊的生长有几种情况: (1)花粉管直接伸珠孔，进入胚囊-珠孔受精 (2)花粉管经过弯曲折入珠孔再入胚囊-珠孔受精 (3)花粉管自胚珠基部的合点，进入胚囊-合点受精 (4)花粉管穿过珠被，由侧面进入胚囊-中部受精 其中以珠孔受精最为普遍。在花粉管伸向胚囊的生长过程中，如花粉粒原为3胞型的，即1个营养核，2个精细胞，便都流入花粉管;若为2胞型的，则营养细胞核及生殖细胞流入花粉管后，生殖细胞再行有丝分裂，形成为2个精细胞。营养细胞核一般在花粉管到达胚囊时消失，有的仅留下残迹。 2(双受精过程及其生物学意义 (1)双受精 花粉管到达子房后从珠孔伸向胚囊。花粉管进入胚囊的径途，经研究认为是从一个助细胞的丝状器进入的。这个助细胞在花粉管到达胚珠前或进入胚珠后，业已退化。花粉管进入助细胞之后，在其顶端或亚顶端的一侧形成一个孔，然后将其内容物，一起由小孔喷射出去，形成一股细胞质流，这样，便将其中含有的2个精细胞送到卵细胞与中央细胞之间。接着，2个精细胞中的 9 一个，在合点端的无壁区与卵细胞逐渐接近并相互融合，另一个也在无壁区与中央细胞(2个极核)接近并相互融合。这种融合的现象即为受精。因为2个精细胞分别与卵细胞和中央细胞受精，故称双受精。这是被子植物有性生殖所特有的现象。精细胞与卵细胞融合后，形成为受精卵(合子)(2n)，将未发育为胚;精细胞与中央细胞融合后，形成为初生胚乳核(3n)将未发育为胚乳。双受精现象不仅是被子植物共有的特征，而且还是它们在系统进化上高度发展的一个重要标志。 (2)双受精的生物学意义 通过双受精，使2个单倍体的雌、雄配子融合在一起，形成为一个二倍体的合子，恢复了植物原有的染色体数目。精卵融合把父、母本具有差异的遗传物质组合在一起，形成具双重遗传性的合子，这不仅保证了物种遗传的相对稳定性，而且还可出现新的遗传性状，产生出有一定变异的后代。由受精极核(初生胚乳核)发育成的胚乳是三倍体的，同时兼有父、母本的遗传特性，作为新生一代胚期的养料，可以为巩固和发展这一特性提供物质条件。 总之，双受精在传递亲本遗传性，加强后代个体的生活力和适应性方面有重大意义。 七、种子和果实 (一)种子的形成 种子是由受精后的胚珠发育而来的。 1(胚的发育 胚的发生是从合子开始的，经过原胚和胚的分化发育阶段，最后成为成熟的胚。由于合子形成以后，需经过一个或长或短的“休眠期”才进行分开，因此，胚的发育在时间上晚于胚乳。合子休眠期的长短依植物种类而异，一般在几小时至几天的范围内。合子经休眠后，合子第一次分裂为横分裂，形成2个子细胞，其中珠孔端的为基细胞，合点端的为顶细胞。基细胞再行横分裂，顶细胞再行纵分裂，于是形成一个原胚。基细胞连续进行多次的横分裂，形成为6,10个细胞构成的胚柄，其作用是从周围组织获取营养，供胚发育所需。胚柄的寿命根短，当胚发育到球形原胚期，胚柄达到了发育的顶极，以后胚柄便停止生长。因此，在成熟的种子中，胚柄是不存在的或仅残存痕迹。胚柄中，靠珠孔端的顶端细胞渐渐膨大或泡状，担负着吸器的功能，靠合点端的末端细胞起有胚根原的作用，参与胚体的形成。同时，顶端细胞进行两次纵分裂形成四分体。然后，四分体的细胞又一次横分裂，形成八分体。在八分体中，靠近胚柄端的四个细胞以后形成胚轴，远离胚柄端的四个细胞将来产生茎尖和子叶。随后，八分体中的这8个细胞进行平周分裂，所形成的外层细胞衍生为原表皮，里面的细胞进一步分裂，将产生为原形成层和基本分生组织。以后，原表皮细胞进行垂周分裂，内部的8个细胞进行纵向分裂，这样就形成了32个细胞组成的球形胚。以后，此球形胚的细胞连续进行多次分裂，便形成由一团细胞组成的球形胚。后来，位于胚的顶端两侧的细胞分裂频率增加，结果在胚的顶端两侧形成了两个突起，这就是子叶原基。随着子叶原基的发育，胚呈心脏形，即为心形胚。由于子叶原基的连续分裂活动，使其逐渐发育成为子叶。在2片子叶间的凹陷部分分化为胚芽。球形胚的基部细胞与胚柄的末端细胞共同发育形成为胚根。在胚根与子叶间的部分即为胚轴。 不定胚和多胚现象:不定胚一般由珠心或珠被的细胞发育而来。这些珠心或珠被细 胞具有浓厚的细胞质，且能很快分裂成数群细胞。这些细胞入侵胚囊，与正常的胚(由受精卵发育而来)同时发育，形成一个或数个同样具有子叶、胚芽、胚轴和胚根结构的胚—不定胚。一粒种子中具有一个以上的胚，称为多胚现象。 10 2(胚乳的发育 胚乳是由极核受精后发育而成的，是种子贮藏营养物质的部分。一般，被子植物的胚乳是三倍体的结构。胚乳的发育是从初生胚乳核的分裂开始。根据胚乳发育的形态、特征，可分为三种类型。 (1)核型胚乳 核型胚乳是被子植物中最普遍的胚乳发育形式。初生胚乳核的第一次分裂，及其后的多次核分裂，都不伴随着新壁的形成。这样，形成的多个胚乳细胞核保持游离状态，分布在同一细胞质中。这一时期为游离核的形成期。当胚乳发育到一定阶段，才步入细胞时期。即在各个核之间形成细胞壁，并伴随细胞质的分裂，形成一个一个的胚乳细胞。 (2)细胞型胚乳 初生胚乳核的第一次分裂，以及其后的每一次分裂之后，紧接着细胞壁的形成，所以胚乳自始至终都是细胞的形式，不出现游离核时期。 (3)沼生日型胚乳 为核型胚乳与细胞型胚乳之间的中间类型，因这种类型多限于沼生目类的植物，故称沼生目型胚乳。 3(种皮的形成 种皮是由珠被发育而来的。 (二)果实的形成 1(果实的形成及结构 卵细胞受精后，花的各部分都要发生显著的变化。花萼、花冠一般枯萎，雄蕊以有雌蕊的柱头和花柱也都萎谢，仅剩下子房。这时，胚株发育成为种子，子房也随之长大，发育成为果实。 如果果实完全是由子房发育而来的，即为真果。真果的结构比较简单:子房壁发育而来的果皮(外果皮、内果皮、中果皮)和胚珠发育而来的种子。 倘若在果实的形成过程中，除子房外，还有花的其它部分(如花托)也参与了形成，则为假果。假果的结构相对而言比较复杂，它除了子房壁形成的果皮外，还有其它部分所形成的结构部分。 2(单性结实与无籽果实 一般情况下，植物结实一定要经过受精作用，受精是促成结实的必要条件之一。但也有一些植物，可以不经过受精作用，其子房也能发育成为果实。这种现象叫单性结实。这样形成的果实，里面不含种子，因此，又称为无籽果实。但应注意，单性结实必然产生无籽果实，但并非所有的无子果实都是单性结实的产物。因为有些植物受精后，其胚珠在发育为种子的过程中受到阻碍，也会形成无子果实。 (三)果实和种子的传播 果实和种子成熟后要散布到各处，以扩大后代植株生长的范围。散布的方式，各植物不同，主要有以下几种方式: 1(风力传播 借风力传播的果实和种子，大都小而轻，或具毛、翅等附属物，如蒲公英的果实具有萼片变成的冠毛;又如柳、棉花的种子具毛，还有的植物其果实具翅，如榆;或种子具翅，如松。 11 2(水力传播 水生植物、沼泽植物的果实或种子，主要靠水力传播。如莲，其花托组织蔬松，并扩大呈倒圆锥形，形成莲蓬，有运载果实到处漂浮的作用。 3(动物及人类活动的传播 借动物和人类的活动传播果实及种子的情形有几种: (1)果实、种子有钩、刺等结构，如苍耳; (2)果实、种子的成熟后，色泽鲜艳，果肉甘美，易引起人、动物的食用;食后，将种子四处散布; (3)果实与栽培植物成熟，借人的收获与播种来散布。如稗的果实与稻同时成熟。 4(果实弹力传播 果实成熟后，果皮干裂，借其弹力将种子射击，如豆类植物。 少数植物，种子发育时珠柄或胎座也发育并包在珠被之外，通常成为肉质化的套被，称为假种皮，如荔枝、龙眼、卫矛、老虎楝等。 第二节 裸子植物的繁殖器官及生殖过程 裸子植物比被子植物原始，其繁殖器官和生殖过程与被子植物相比，具有明显不同，孢子体发达，不形成花而产生孢子叶球，胚珠裸露、不形成果实等。先以松属为例进行讲解。 一、小孢子叶球的发生和雄配子体的形成 (一)小孢子叶球的发生 松属雌雄同株，小孢子叶球着生在新萌发枝条的基部，长椭圆形、黄褐色。有许多膜质的小孢子叶(雄蕊)聚生成小孢子叶球(雄球花)，小孢子叶螺旋状排列在一个长轴上。每个小孢子叶下面并列两个长椭圆形的小孢子囊(花粉囊)。小孢子囊有数层细胞构成的囊壁。囊幼时中间充满核大而富于细胞质的细胞，它们是造孢细胞，此细胞以后失去细胞壁，变成球形，成为孢子母细胞，它们经减数分裂，形成四个小孢子(花粉拉)。小孢子具有两层壁，外壁和内壁。外壁上有网状花纹，且在一侧性对的位置上形成两个膨大的气囊，叫做翅。气囊有使花粉易于被风传播的作用。 (二) 雄配子体的形成 小孢子是雄配子体的第一个细胞，发育形成雄配子体，它们在花粉囊那已经萌发，单核的小孢子分裂为两个细胞，其中一个较小的叫第一原叶细胞，较大的一个叫胚性细胞，胚性细胞分裂形成第二原叶细胞和精子器原始细胞，精子器原始细胞再分裂一次形成一个粉管细胞和一个生殖细胞。 二、大孢子叶球的发生和雌配子体的形成 (一)大孢子叶球的发生 松属雌雄同株，大孢子叶球着生在新萌发枝条的顶端，椭圆形，幼时浅红色，以后变绿。木 12 质鳞片状的大孢子叶(珠鳞)和不育的膜质苞片成对螺旋状排列在一个长轴上。每个珠鳞上表面靠近基部并列两个大孢子囊(胚珠)。胚珠由珠被和珠心两部分组成。珠被包在珠心的外面，在珠心的顶端留下一小孔，叫做珠孔。珠心深处形成大孢子母细胞，减数分裂后形成四个大孢子，仅原理珠孔的一个称为可育大孢子。 (二) 雌配子体的形成 大孢子是雌雄配子体的第一个细胞。胚珠中通常有四个大孢子，但上端的三个退化消失，仅最下的一个发育成雄配子休。雌配子体包在珠心之内。大孢子的核分裂多次，成为许多的自由核，贴于四周，幼配子体的中央是一个大液泡。松的雌配于体在自由核期经过冬季，翌春自由核之间生出细胞壁，细胞由四周逐渐向中央增加，直至整个配子体充满细胞。在此时，雌配子体的顶端有三个至五个颈卵器形成，每个颈卵器有数个颈细胞，一个大型的中央细胞，此细胞在受精以前分成卵细胞及腹沟细胞，但后者迅速退化消失。 三、传粉和受精 在传粉时，直立的雌球果之珠鳞彼此分开，承受花粉，胚珠同时分泌液体，由珠孔溢出成传粉滴，花粉粒落于其上，此液体经挥发散失，花粉粒逐降入珠孔。此后珠鳞闭合，雌球果下垂，花粉粒生出花粉管，穿过珠心的组织达于颈卵器。生殖细胞在管中分裂为二，大的是体细胞，较小的在其后成一柄，叫做柄细胞。在受精之前，体细胞的核分裂成为二精子核。核的四周有少量的细胞质，故精子仍是细胞，但无鞭毛不能游泳。体细胞的壁此后消失，二精子被送至花粉管的尖端。此时颈卵器的颈细胞退化，花粉管达于卵上，尖端破裂，二精子被射至卵内，其中之一与卵融合。松的传粉期多在暮春，花粉进入胚珠寄生于珠心一年以上，至第二年夏季，卵和精子才成熟。 四、胚与胚乳的发育和种子的形成 胚的发育在松中颇为复杂。受精卵核分裂二次，成为四个自由核，此核移至颈卵器的基部，排列成一层，经一次分裂，成为上、下两层，此时八核组成八个细胞，下层细胞连续分裂二次，成为四层共十六个细胞。自受精卵至此时，名为原胚期。十六细胞中最上层的四个，顶上无壁，仍与颈卵器中细胞质相通，第三层的四个细胞可各分裂数次，然终究退化，第三层的四个细胞成为初生胚柄，不再分裂，但引长，将最下的四个细胞送至颈卵器下的雌配子体组织中。此最下的四个细胞分裂;近初生胚柄的部分引长成次生胚柄，最前的细胞发育成胚的本身，但它们不组成一个胚，而在纵面彼此分离，各个单独发育成胚。故由一个受精卵生出四个胚。由一个受精卵因细胞分离的结果而生出多数的胚，叫做裂生多胚现象。不过，只有一个完全发育，其余迟早皆退化。 成熟的胚有胚根、胚轴、胚芽，数个至十多个子叶。包围此胚的雌配子体(又称胚乳)在卵受精后仍继续生长，侵蚀珠心的组织殆尽。由珠被所组成的种皮分为三层:外层肉质，中层石质，内层纸质。但外面肉质层甚不发达，成熟的松种子外面为石质层所组成的硬壳。在多种的松中，种子落时连着一片薄的珠鳞的组织，是为种子的翅。 种子发育时，整个雌球果迅速加大变硬。种子成熟后，珠鳞木化称为种鳞，胚珠形成的种子裸露在种鳞上。 裸子植物的胚乳是雌配子体除去颈卵器的部分，为单倍体。由于裸子植物没有发展出双受精， 13 不管卵细胞有没有受精并发育成胚，其胚乳都已经先胚而存在，如果卵细胞没有受精并发育成胚的话，这些事先形成的胚乳就是一种浪费。 五、裸子植物有性生殖与被子植物的主要不同 无真正的花，无子房构造，产生胚珠的结构称为大孢子叶。大孢子叶相当于被子植物的心皮，但是它不闭合形成子房，使胚珠裸露着生于大孢子叶上(上面，腹面)，因而不形成果实。产生花粉的结构称为花粉囊(相当于花药)，它由小孢子叶(相当于被子植物的雄蕊)产生。大孢子叶和小孢子叶各自密集生于特殊的轴上(螺旋状排列或否)形成大孢子叶球和小孢子叶球，即裸子植物的孢子叶球是单性的。 在花粉囊中形成花粉粒，即雄配子体，其发育过程与被子植物的高度一致，只是过程略微复杂(反映了裸子植物的原始性)，但最终也是包括一个粉管细胞和两个精子。部分种类的精子还有鞭毛。(原始性) 胚珠的结构与被子植物的几乎一致。同样在胚珠的珠心细胞中产生大孢子母细胞，减数分裂形成大孢子。但是由大孢子发育形成的雌配子体由于细胞分裂的次数多，(不再仅仅是8个细胞的结构)而是为多细胞构造，其珠孔一端具有若干个简化的颈卵器，每个颈卵器中包含一个卵细胞，即裸子植物的雌配子体具有多个卵细胞(原始性)。胚乳是雌配子体除去颈卵器的部分，为单倍体。 14 15