发育生物学论文
生科院 09生本3班 黄佳玲 2009574310
发育生物学论文——卵裂
摘要:卵子受精以后，受精卵完成父母本遗传物质的融合和细胞质重排，便开始了多细胞有机体的形成过程。这一过程开始于卵裂。从受精向卵裂的转变是由促有丝分裂因子活化而实现的。受精卵经过多次重复的有丝分裂形成很多细胞的过程称为卵裂。卵裂所形成的细胞称为卵裂球或分裂球。
关键词:卵裂 全裂 不全裂 囊胚
一、卵裂的特点
受精卵的卵裂是有丝分裂。卵裂与普通有丝分裂的不同在于:无一般有丝分裂的间期(G1和G2期)，只有S期和M期。因此，一次卵裂完成后，卵裂球本身不生长，而是迅速再进行下一次有丝分裂。在卵裂过程中，细胞质的体积并不增加，而是将合子的细胞质逐渐分配到产生的卵裂球中去。分裂的次数愈多，卵裂球的体积愈小;细胞质于细胞核的比例也越来越小。如海胆受精卵的细胞质相当于细胞核体积的550倍。到囊胚期则仅为6倍。一旦达到这一核质比，卵裂的速度就会减慢。子细胞必须进行生长，恢复到原细胞的大小，才能进入下一次有丝分裂。在很多动物中，核质比的成倍减少是决定某些基因开始转录的因素。染色质相对含量愈高，转录愈早。
卵裂的另一个特点是受精卵细胞质中物质的相对空间位置在卵裂前和卵裂后(所有卵裂球整体的位置)基本一致。
在大多数物种中(哺乳动物是主要的例外)，卵裂的速度和卵裂球的排列方式完全由母体储藏在卵子细胞质中的蛋白质和mRNA控制。合子核基因组在卵裂期基本不作用。用化学物质抑制转录和翻译，卵裂也能正常进行。
卵裂的速度虽然与环境温度有关，一般温度较高，卵裂速度也较快。但卵裂的速度主要决定于遗传因素。例如蛙受精卵在15?中43小时可分裂产生33000个分裂球，而兔的受精卵在37?，43小时只分裂产生32个细胞;小鼠则仅产生8个细胞。
卵裂有3种不同的方向:(1)分裂沟通过受精卵的卵轴，与卵的赤道面垂直，贯穿受精卵的动物极和植物极，称为经线裂。(2)卵裂沟与赤道面平行，而与受精卵的卵轴垂直的卵裂成为纬线裂。(3)卵裂沟与卵子的表面平行的卵裂称为切线裂。
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卵裂和一般有丝分裂一样，包含细胞核分裂和细胞质分裂两个过程。核分裂主要是有丝分裂器的作用，将合子染色体分向两极。细胞质的分裂，是通过分裂沟的形成将细胞质一分为二，产生两个分裂球。细胞核分裂和细胞质分裂相关而又相对独立的过程。在中期末，海胆的分裂沟尚未出现，将其有丝分裂器移去，同样出现正常的卵裂沟，将合子分裂为两个无细胞核的卵裂球。在卵裂晚期将海胆受精卵有丝分裂器破坏，或注入大油滴以替代有丝分裂器，都不能阻止分裂沟的形成。说明卵裂沟是在卵子皮层的独立作用下形成的。但卵裂沟的生成位置是在有丝分裂器的诱导下决定的，在纺锤体两个星光的等距离位置形成。影响的关键时期是有丝分裂中期，一旦位置确定，有丝分裂器的作用和细胞质的分裂便独立进行。在分裂前期卵裂沟的位置未定之前移动星光的位置，则卵裂沟的位置也受影响。因此，细胞核位于中央的卵，卵裂沟亦出现在中间位置，形成对称的卵裂。细胞核不居中央的合子，卵裂沟出现于近细胞核的一边。如两栖类的受精卵，细胞核位于动物极一端，卵裂沟是在近细胞核的动物极先出现，再扩展到植物极。 二、卵裂的方式
卵裂的方式与卵黄的含量和分布有密切的关系。卵黄少而分布均匀的卵子，分裂面可将受精卵完全分开。卵黄多而且分布集中，就会阻止分裂而不能将受精卵完全分开。因此，卵裂可大体分为两大类:即全裂和不全裂。 (1)、全裂
卵裂沟通过整个受精卵，将合子一分为二，称为全裂。均黄卵和中量黄卵采用这种卵裂方式。全裂的类型较多，主要包括辐射型卵裂，螺旋型卵裂，两侧对称型卵裂，转动型卵裂，移位辐射裂和不规则型卵裂等。
(2)、不全裂
卵裂沟仅停留在动物极或受精卵的表面，不通过整个卵子的卵裂称为不全裂。端黄卵和中央黄卵采用这种卵裂方式。不全裂包括两侧对称型不全裂，盘状卵裂，表面卵裂等。
三、囊胚的类型
随着卵裂的进行，受精卵逐渐分裂成为一团细胞。一般在分裂到形成8—16个分裂球时，细胞之间出现一个不规则的空隙。随着分裂球的增多，空隙逐渐发展成一个圆型的空腔。这种由卵裂球包裹着中空的囊的胚胎称为囊胚。中间的腔
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称为囊胚腔。因为卵子的类型不同，分裂的类型也不同，所以形成的囊胚也不同。主要有如下类型:
腔囊胚:均黄卵或少黄卵经过多次全裂和等裂，形成皮球状的囊胚。中间有一较大的的囊胚腔，囊胚壁由单层细胞构成。两栖类等动物的卵子卵黄比较多且集中，虽属于全裂但不是等裂，形成的囊胚由多层细胞组成。植物极的细胞较大，层数更多，因而囊胚腔偏向动物极，故称为偏腔囊胚。
表面囊胚:昆虫受精卵进行表面卵裂形成的囊胚。囊胚壁由一层细胞组成，中间为卵黄，没有囊胚腔。
盘状囊胚:端黄卵盘状卵裂所形成的囊胚。鱼类的受精卵分裂到多细胞阶段，在胚盘的下方与卵黄之间出现一扁腔称为胚盘下腔。
四、卵裂方式与动物进化的关系
动物愈低等，卵子的构造也愈原始和简单，一般都是全裂，分裂球大致相等。最低等的多细胞动物，如海绵动物、腔肠动物等是辐射型对称体型，扁形动物以上的动物都是两侧对称的体型。卵裂反映了这种基本情况。
脊索动物的卵裂比较明显地反映出进化的过程。原始的半索动物有的是螺旋型卵裂，一般是辐射型卵裂。尾索动物(海鞘类)和头索动物(文昌鱼)为两侧对称型卵裂。到鱼类，卵黄逐渐增多并集中，相应地从全裂发展到盘状卵裂。从肺鱼到两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类，表现为端黄卵的演变过程。肺鱼和两栖类是全裂，但植物极的分裂速度比较慢。爬行类和鸟类是盘状卵裂。最低等的卵胎生哺乳动物(单孔类)仍是盘状卵裂。到高等的胎生哺乳动物，因胚胎的营养物质直接从母体胎盘获得，卵黄大量减少，又恢复全裂，但仍然保留盘状卵裂的痕迹。因此，高等哺乳动物的均黄卵与其他均黄卵不同，是次生均黄卵。
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