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短时记忆的反响回路
记忆痕迹理论认为短时记忆是脑内神经元回路中，电活动的自我兴奋作用所造成的反响
振荡；这种反响振荡可能很快消退，也可能因外条件促成脑内逐渐发生着化学的或结构的变
化，从而使短时记忆发展为长时记忆。这一理论必须回答一系列问题：作为短时记忆的反响
回路存在于什么脑结构中，有什么特点？长时记忆的化学变化与重要物质是什么？脑形态学
改变的含义是什么？从短时记忆向长时记忆过渡的脑内外条件是什么？电活动反响怎样转
化为脑化学或结构改变？二三十年来，生理心理学家们作了许多努力，对其中一些问题作了
很好的回答，然而绝大多数问题得不到真正的答案。虽然这个理论仍是生理心理学解释记忆
机制的主要传统理论，但 70年代以来对神经信息传递机制的认识，已经看出记忆痕迹理论
的历史局限性。
精神科医生们早就发现，不少患有严重精神分裂症的病人，逐渐出现癫痫症状，此时其
精神分裂症明显好转。于是他们就试用引起癫痫发作的方法治疗精神分裂症，终于在 30年
代中期先后发现了电休克治疗和胰岛素休克治疗。头部通以电流或静脉内注入一定剂量的胰
岛索，均能使病人陷入休克状态；在进入休克过程中又会出现癫痫大发作的全身性抽搐。电
休克治疗有许多缺点，其中之一就是容易引起病人的逆行性遗忘症。病人对早年发生过的事
情仍保持良好的记忆，而对电休克治疗之前发生的事情却完全遗忘，这种仅对最近事情的选
择性遗忘称为逆行性遗忘症。生理心理学家们将电抽搐对短时记忆的影响，作为研究动物记
忆模型的一种手段。首先训练动物完成主动躲避条件反应或被动躲避条件反应，然后对动物
进行电抽搐处理，再检查电抽搐之前，习得行为保持的程度。改变习得行为训练和电抽搐处
理之间的时间间隔，从数秒钟至数十秒乃至几小时，考察间隔时间不同与短时记忆丧失之间
的关系。结果发现，随着两者间隔时间的延长，电抽搐对短时记忆的干扰作用明显变弱，间
隔 1小时以上则电抽搐己不影响记忆。这种结果成为记忆痕迹理论最初的有力证据。它说明
短时记忆很不稳定，易受电抽搐的干扰，经过 1小时以后，记忆已经巩固，不再受电抽搐的
影响，此时发生了质的变化，从短时记忆变为长时记忆。1小时的时间是短时记忆痕迹转变
为长时记忆痕迹的必需时间。那么电抽搐为什么会干扰短时记忆？70 年代以前大多数生理
心理学家认为，这是由于短时记忆是神经元反响回路中的电活动，在强烈电抽搐作用以后，
这种反响受到阻断或消失，打断了反响回路引起生化改变的过程。反响回路 1小时以上的连
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续振荡引起回路的化学变化，形成稳定的长时记忆痕迹，就不再受电休克的影响。
1958年，伯思斯(B．D. Berns)对动物大脑皮层进行了环切手术。使一小块大脑皮层孤立
出来，除血液循环保持完整联系之外，垂直与水平的全部神经纤维均被切断。用微电极
记录
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了这块孤立大脑皮层的细胞电活动，发现这些细胞都处于安静状态，没有单位发放出现。但
是对孤立皮层区施以一串电脉冲刺激，则可以诱发出这些神经元的单位发放。如果刺激足够
强，则神经元的单位发放甚至可以延续至 30分钟之久，这一事实证明了一块孤立大脑皮层
内存在着回路的反响振荡现象。他进一步给处于反响振荡的孤立皮层块以强电击，发现全部
细胞的单位发放立即同时停止，回路的反响振荡捎失了。他认为，这是由于强电击使孤立皮
层块内全部神经细胞同时兴奋，随后同时进入不应期，从而中断了回路中原有的振
荡。伯恩斯的这一研究支持了短时记忆的反响回路假说。强电击或电抽搐引起脑细胞同时性
兴奋及随后的不应状态，破坏了反响回路的振荡，使短时记忆痕迹消失。然而也存在一些不
同实验资料，并不支持这种解释。
1970年，鲁宾斯和麦尔(M.J．Robbins and D．R．Meyer)设计了一组实验，进一步研究
了电抽搐对短时记忆痕迹发生作用的方式。他们利用 6组大白鼠连续 3天，以不同的顺序训
练 3种不同的行为模式。例如，第一种动物第一天学习电击引起主动躲避条件反射(S1)；第
二天学习食物强化的条件反射活动（F2），第三天学习另一种电击引起的躲避条件反射(S3)。
在第 3天完成训练之后，立即给动物电抽搐处置，随后检查这些习得行为的保存情况。这一
实验结果
表
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明，电抽搐处理除对第三天剐刚进行的训练产生短时记忆干扰外，对 1-2天以前
进行训练所形成的长时记忆也有选择性干扰效应，这种选择性表现为对与第三天训练(S3或
F3)性质相同的行为模式，也受到干扰作用；对于与短时记忆模式完全不同的长时记忆则没
有任何干扰作用。电抽搐处理对第一二两天训练所形成长时记忆的效应与时间无关，完全决
定于它们与受干扰的短时记忆之间性质的异同。显然，电抽搐对记忆的干扰作用并不简单地
只对短时记忆或长时记忆加以选择，还对记忆的内容或性质发生选择性作用。只要对短时记
忆发生干扰，也会对与之相似的长时记忆发生干扰。可以设想，在性质或内容相似的短时和
长时记忆痕迹之间有着密切链索式的联系。所以，只要电抽搐影响了短时记忆痕迹，也引起
这种链索的改变。可能电抽搐在脑内引起较强的无意义的“噪音”，使短时记忆的痕迹及与
其有链索关系的长时记忆痕迹的信息无法提取出来。由此可以推论，电抽搐对短时记忆的干
扰作用不一定是破坏或消除了记忆痕迹，而是在记忆痕迹上附加了较强的噪音掩盖了它，使
之无法提取和识别。至此，我们可以看到，关于电抽搐对短时记忆痕迹干扰作用的方式有两
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种理解：一是它消除了短时记忆痕迹；二是仅对之附加了强“噪音”。无论哪种作用方式，
最终都导致短时记忆痕迹及与之密切相关的长时记忆痕迹无法投射到主观意识中来。
上述实验证据说明了短时记忆痕迹的电学活动性质，但不能由此认为短时记忆痕迹仅仅
是反响回路的电学活动。70 年代以来许多实验室都证明，海马结构中存在着三突触回路
(Trisynapriccircuit)，在三突触回路中还存在着长时程增强(long-term poten-tiation)效应，可能
是从短时记忆痕迹转化为长时记忆痕迹机制之一。然而在长时程效应中，有一系列复杂的生
物化学反应参与，而且任何一个突触传递都包括复杂的化学传递机制。所以，就短时记忆痕
迹的本质来讲，把它仅仅归结为神经元回路反响的电学活动，是 60年代理论的历史局限性
表现。
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