10-抗性2010

nullnull第十章 植物的逆境生理 第一节 逆境的基本概念 第二节 植物的抗寒性 第三节 植物的抗旱性 第四节 植物的抗盐性 第五节  植物抗逆的生理生化基础1 逆境第一节 逆境的基本概念 (1)逆境、胁迫 Stress 对植物生命活动不利的环境条件。 (2)逆境生理 是研究逆境条件下植物的生理反应及其适应性机理的科学。 (3)胁变 Strain 因胁迫而发生的生理生化变化。 弹性胁变 胁变的程度轻，胁迫解除后能够恢复； 塑性胁变 胁变的程度重，胁迫解除后保留变化。1 逆境nullnull 第二节 植物的抗寒性 冻害—冰点以下的低温使植物体内结冰， 对植物造成的伤害。 冷害— 冰点以上低温对植物造成的伤害。 抗寒性—植物对低温的适应与抵抗能力。 一、冻害与冻害的生理 （一）结冰伤害的类型及其原因 （二）结冰伤害的机理 （三）植物对冷冻的适应 二、冷害与冷害的生理 （一）冷害引起的生理生化变化 （二）冷害的机理 （三）提高植物抗冷性的途径nullnullnullnullnullnullnullnullnullnullnull(4) 抗冷锻炼 低温锻炼，植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高抗冷能力的过程。 (5) 冷锻炼理化  细胞内亲水胶体增加  呼吸代谢减弱  ABA含量增多  保护性物质积累  叶绿素含量增加 null第三节 植物的抗旱性 一、干旱对植物的伤害及其原因 （一）植物各部位间水分重新分布 （二）影响植物各种生理过程 （三）破坏正常代谢过程 二、干旱伤害的机理 （一）机械损伤学说 （二）蛋白质变性学说 三、植物对干旱的适应方式 四、提高植物抗旱性的途径与 措施 《全国民用建筑工程设计技术措施》规划•建筑•景观全国民用建筑工程设计技术措施》规划•建筑•景观软件质量保证措施下载工地伤害及预防措施下载关于贯彻落实的具体措施 （一）抗旱锻炼 （二）合理使用矿质肥料 （三）化学控制和使用生长调节剂 （四）抗旱品种的选nullnull3 3  膜损伤 生理阻抑null三、植物对干旱的适应方式避旱性是指植物的整个生长发育过程不与干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。御旱性是指植物具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各种生理生化过程仍保持正常状态。 耐旱性是指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使其保持较正常的生理状态.nullnull第四节 植物的抗盐性 盐害 是指土壤中盐分过多对植物造成的伤害。 通常把含 NaCI 和 Na2SO4 为主的土壤叫盐土; 把含 Na2CO3 和 NaHCO3 为主的土壤叫碱土; 但两者常常同时存在，因此统称为盐碱土。null 植物的抗盐性 一、盐分过多对植物的伤害及其原因 （一）渗透胁迫引起生理干旱 （二）离子失调导致毒害作用 （三）胁迫效应破坏正常代谢 二、植物对盐渍的适应机理 (一)避盐的机理 (二)耐盐的机理 三、提高植物抗盐性的途径 （一）抗盐锻炼 （二）植物生长物质处理 （三）选育抗盐品种null二植物对盐渍的适应机理null(1)拒盐机理 植物根细胞对某些盐离子的透性低，当其周围介质盐分浓度增加时，能保持稳定的选择透性，将盐离子拒之门外。如：芦苇。 (2) 泌盐机理 植物吸收大量盐分但并不在体内积累，而主动地通过盐腺排泌到茎叶表面，再被冲刷掉。如：琵琶柴、柽柳、小獐毛和大叶补血草等。null(3)积（聚）盐 是指通过生理代谢过程，将细胞盐分积淀在盐泡中，以避免盐分对酶或代谢产生毒害作用 。如：盐穗木，盐角草，盐节木，盐爪爪，猪毛菜，碱蓬等。nullnullnull第五节 植物抗逆的生理生化基础 1、生物膜与抗逆性 2、水分缺乏或水分胁迫 3、渗透调节与抗逆性 4、保护物质与保护酶与抗逆性 5、逆境蛋白与抗逆性 6、植物激素与抗逆性 7、植物的交叉适应 8、植物的营养代谢调节 1，抗性生理与原生质透性（生物膜） 1.1原生质透性改变可能是逆境伤害的原初反应 1，抗性生理与原生质透性（生物膜） 1.1原生质透性改变可能是逆境伤害的原初反应 植物的原生质透性，即生物膜的透性,在适应逆境上是比较敏感的，无论是哪种伤害类型，都表现出原生质透性的破坏。逆境伤害主要有以下几个方面： 1）细胞透性的反应： 无论是在寒害、冻害、热害、旱害等方面，细胞膜的透性变化往往最早出现，其表现是大量电解质和非电解质外渗，而逆境后植物能否恢复的程度与膜的伤害程度有密切的关系。 null2）水分代谢失调：引起正常的生物代谢紊乱。 3）光合代谢失调：光合能力下降，物质来源减少。 4）呼吸代谢失调：能量来源减少。 5）物质代谢失调：主要是物质的代谢方向改变，许多应合成的物质变为分解，不应合成的物质，尤其是有毒有害物质大量形成。 在以上5个方面中，细胞透性的变化出现的最早，因此膜伤害至使透性加大可能是植物逆境伤害的原初反应。1.2.细胞膜的稳定性与抗逆性的关系1.2.细胞膜的稳定性与抗逆性的关系 自1962年Robertson最早观察到生物膜的三夹板结构，于是提出单位膜模型，到1972年Singer，S，J提出生物膜的流动镶嵌模型，直到目前有关生物膜与抗性的关系一直得到人们的关注。 null 90年代，Yoshida的研究指出，逆境时发生的伤害现象和步骤是： ①首先膜蛋白发生侧向迁移，说明膜相发生变化； ②进而膜蛋白与磷脂脱离； ③最后酶活性降低。 膜伤害理论中存在膜相变理论、膜机械伤害理论等几种，但无论哪种理论都认为伤害最终改变了膜的透性。 5 水分胁迫5 水分胁迫2 水分缺乏或水分胁迫 植物体内水分平衡失调，水分重新分配，束/自增加。寒冷导致主动吸水困难，结冰导致原生质脱水，干旱导致蒸腾失水，供水不足，盐碱导致生理干旱。5 渗透调节5 渗透调节3 渗透调节与植物抗性 渗透调节是指植物在干旱、盐渍或低温逆境下，细胞主动积累溶质，降低水势，植物从外部获取水分，维持正常生理功能。  渗透调节的生理作用： 维持细胞膨压，以利于细胞理化过程正常进行；保持细胞持续生长，以减轻逆境对细胞生长的抑制；维持气孔开放，以减少光合作用的气孔限制。此外，还可维持生物膜的稳定性和某些酶的活性等，增强吸水能力和抗脱水能力。  渗透调节的关键是渗调物质的主动积累null5 渗调物质5 渗调物质 渗调物质  无机离子 K+、Cl－、Na+、Ca2+、NO3-等  有机溶质 可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等  渗调物质特性 　分子量小，易溶；引起酶结构变化的作用极小，能使酶构象稳定而不至溶解；吸收或合成迅速，并能累积到调节渗透势的作用量。5 保护物质5 保护物质4 保护物质与保护酶与抗逆性 (1)保护物质 保护物质积累 有利于抗胁迫、胁迫修复等 植物体内保护物质主要是： 脯氨酸（PRO）、甜菜碱、可溶性糖浓度、脱落酸（ABA）等，5 保护酶(2) 抗氧化防御系统  保护酶体系 超氧物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽还原酶（GSH-R）等。 一般认为，逆境导致保护酶系统活化，增强植物清除自由基的能力和抵抗自由基伤害能力。  非酶促系统 类胡萝卜素、维生素E、维生素C、谷胱甘肽等。5 保护酶nullnull5、逆境蛋白与植物抗性 逆境蛋白 逆境诱导植物体内合成的蛋白质。 热激蛋白 (HSP) 高温逆境刺激合成的蛋白质。 渗调蛋白 (Osmotin) 渗透胁迫或盐分胁迫下植物体内合成的蛋白质。 厌氧蛋白 (ANP) 活性氧胁迫蛋白 (OSP) 紫外线诱导蛋白 (UVP) 病程相关蛋白 (PRP)nullnull 6   植物激素与抗逆性 植物对逆境的适应是受遗传因子和植物激素两种因素控制的，它们可以通过基因控制或代谢作用而改变膜系统，提高抗逆性。在逆境条件下，脱落酸和乙烯含量会增加，生长素、赤霉素和CTK含量会减少，其中脱落酸（ABA）的作用最重要，研究的也较详细，一般认为脱落酸是一种胁迫激素，它调节植物对逆境的适应。 null1、脱落酸与抗逆性 1.1 逆境时脱落酸的变化 无论是什么逆境条件，如低温、高温、干旱、盐渍、水涝和氮缺乏，植物体内的内源ABA含量均增加，同时可提高植物的抗逆性。 1.1.1低温逆境时脱落酸的变化： 在8-10℃以下的低温时，水稻幼苗叶片和黄瓜子叶的ABA含量显著增加，而且这些增加是在细胞受害之前系统已发生，说明ABA是一种自卫反应。这种现象的产生的可能原因： （1）可能是由于低温增加了叶绿体膜对ABA的透性，触发了ABA合成大量合成ABA。 （2）低温也会促使根部合成的ABA达到地上叶片处。null表5.1玉米根在不同温度下汁液中ABA含量 （引自潘瑞织第三版P321） 表5.1说明玉米根压不同低温条件下，ABA含量随温度的降低而提高。但是将植物先进行低温处理后，再转入正常温度环境中时，ABA的含量又会下降，说明其体内是一个可自行调节的。同一作物不同品种中，在逆境下，抗性高的品种ABA含量高于抗性低的品种。 null  1.1.2          水分胁迫期间ABA的积累 ABA是60年代以来发现的与气孔开放有关的物质，多种植物受水分胁迫后叶子中累积ABA可高达对照的几十倍，而且在萎蔫期间仍保持着这种高水平。施用外源ABA可引起完整叶子或分离的叶子表皮气孔的关闭，据此可以推断ABA在抗旱过程中对植物气孔调节起某种重要作用。 存在的研究问题是 （1）  为什么植物失水后ABA会累积？ （2）  刺激ABA合成的因素是什么？ （3）  ABA合成的部位及其调节作用？ （4） 气孔系统含有ABA吗？从何而来？ （5） ABA如何调节气孔的开关等。null2.乙烯（ETH）与植物抗性 2.1 乙烯的来源 在内源激素中，ETH是对逆境条件最为敏感的一种激素。在淹水、干旱、低温、高温、盐渍、辐射、病虫侵食，毒物伤害等逆境均使ETH迅速增加，特称之为逆境乙烯；此外，因切割、碰撞、磨擦、振动、挤压、触摸等机械伤害时，也会诱导ETH的产生，则称之为伤害乙烯。 乙烯在正常状态下生成量非常小，但在某些发育阶段（如萌发、迅速生长期，成熟、衰老）以及逆境刺激时急剧增加。它对植物从种子萌发到成熟衰老的所有生长发育过程和对环境改变反应中都起着重要的调节作用。 null2.2乙烯在植物逆境中的生理作用 2.2.1在机械刺激和向触形态发生中的作用： 例1：机械刺激：幼苗出土遇到土块压力时，通过乙烯诱导的“三重反应”使幼苗加粗生长、改变向性，使幼苗绕过土块，摆脱障碍，顶出土面。 例2：向触形态发生：攀缘植物的卷须接触到物体之后，引起乙烯产生，能使卷须两侧生长不均等，数分钟内即可缠绕住物体。 例3：促进加粗生长： 当风或动物摇动植物时，ETH迅速增加使植株生长减慢，茎变短变粗，增加分枝与不定根，提高植物抗倒伏能力，增加抗性。目前采用水稻喷施蛋氨酸（乙烯生物合成前体物质）起到防倒伏的作用。 乙烯是与IAA共同作用的，乙烯的量可抑制一侧的生长速率，当生长快时，IAA达到一定量时就促进乙烯生成，而乙烯达到一定量时又抑制IAA的形成。 IAA- + ETH null7 交叉适应 Cross adaptation 是指植物逆境胁迫反应之间的相互适应现象，例如，植物经过干旱锻炼，能增强对低温或盐渍等其他逆境的抵抗能力。 ABA 被称为胁迫激素(Stress hormone)，它调节着植物对逆境的适应。8植物营养代谢与抗性8植物营养代谢与抗性(1) 营养物质 分解加强，合成减弱 (2) 光合作用 下降 (3) 呼吸作用 先升后降。氧化磷酸化解藕联，呼吸空转。 胁迫结果 (1) 蛋白质 脱水变性 — 硫氢基假说 (2) 有毒物质 NH３等积累，代谢紊乱 (3) 膜系统 受损，渗漏增强 (4) 生长势 减弱乃至停滞，植株弱小 (5) 抗病性 减弱，病害加重 (P417)5 蛋白质等5 蛋白质等5 胁迫强度5 胁迫强度 逆境程度对植物的影响 轻度逆境反复发生，可使植物得到锻炼，有利于增强植物抗性，因而有利无害，也是生产常用措施； 中度胁迫使植物受到锻炼，同时也有损伤，植物两极分化显著。因逆境强度不同对植物的损伤、修复影响也不同，常使生殖生长提前，产量下降； 重度逆境植物损伤严重，即使恢复生活力，也必然影响生长，造成减产甚至绝收，对植物有害无利，应竭力避免。复习思考复习思考逆境 抗逆性 抗性锻炼 交叉适应 渗透调节 逆境蛋白 热激蛋白 冻害 冷害 活性氧 植保素 O2-. 1O2 O3 .OHEnd End 复习思考复习思考1. 寒、旱、盐逆境胁迫对植物生理有哪些共同影响? 2. 生物膜结构、组分及功能与植物的抗寒性有何联系? 3. 试述干旱的类型及对植物的伤害？如何提高抗旱性? 4. 试述植物抗盐方式及提高途径。 5. 活性氧与植物生命活动关系如何? 6. 主要环境污染物有哪些种类？对植物有哪些危害? 7. 试述逆境下蛋白质的产生与抗逆性的关系? 8. 什么是渗透调节？渗透调节的功能如何? 9. 简述脱落酸与植物抗逆性的关系?