植物的抗逆生理

第十二章植物的逆境生理StressPhysiology芦苇第一节抗性生理基础第二节植物的抗寒性第三节植物的抗旱性第四节植物的抗盐性重点1.植物在逆境下形态结构与生理生化代谢变化2.高低温对植物伤害及抗寒，耐热机理及途径3.干旱，湿涝，盐碱对植物伤害及抗旱，抗涝，抗盐碱机理及途径4.大气污染的种类及对植物伤害特点5.抗逆生理与农业生产关系，掌握提高作物抗逆性途径所有对植物生命活动不利的环境条件统称为逆境（Stress）第一节抗性生理通论1、逆境、胁迫（强）与胁变逆境种类物理的，如旱、涝、冷、热等；化学的，如盐、碱、空气污染等；生物的，如病、虫害等。逆境生理（Stressphysiology）：研究逆境对植物伤害以及植物对逆境的适应与抵抗能力的科学。一.逆境及植物的抗逆性沙枣胁迫（强）与胁变随胁迫强度不同，胁变程度有差异弹性胁变：程度轻,解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变；塑性胁变：程度重,解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。塑性胁变严重时会成为永久性伤害，甚至导致死亡。胁迫（强）借助物理学上概念，任何一种使植物体产生有害变化的环境因子称为胁迫（Stress），如温度胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变（Strain）。胁变Figure22.23Afloodedmaizefield.FloodingintheUSMidwestin1993resultedinanestimated33%reductioninyieldcomparedwith1992.2.逆境伤害性质1)直接伤害（directstressinjury）2)间接伤害（indirectstressinjury）严重的逆境，短时间作用产生的对植物生命结构（蛋白质、膜、核酸等）的不可逆伤害。这时植物还来不及发生代谢上的改变。如高温烫伤、冰冻等。较弱的逆境，长时间作用，可以把原来的弹性胁变转化为塑性胁变，造成伤害。主要是代谢紊乱。3.植物对逆境的适应与抵抗抗性=胁强/胁变植物对逆境的适应与抵抗能力，称为抗逆性（hardiness）植物抗逆性强弱取决于遗传潜力抗逆锻炼指植物在逆境下，逐渐形成了对逆境的适应与抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。胡杨大豆幼苗耐热性诱导实验CK40℃诱导后生长在45℃条件下未进行高温诱导直接生长在高温下避性（escape）御性（avoidance）耐性（tolerance）但这种耐性有一定的限度。植物对逆境的适应与抵抗方式植物整个生长发育过程不与逆境相遇，逃避逆境危害。植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境对植物的有害影响，使植物在逆境下仍维持正常生理状态。(逆境排外)植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其在逆境下仍保持正常的生理活动。（逆境存在于细胞内）二.植物在逆境下的形态变化和代谢特点形态结构干旱---叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭;淹水---叶片黄化，枯干；根系褐变，腐烂高温---叶片变褐，出现死斑，树皮开裂病原菌侵染---叶片出现病斑2逆境协迫下植物的一般生理变化1）逆境与植物的水分代谢吸水能力降低，蒸腾量降低，组织产生萎蔫3）呼吸作用变化①降低（冻害、热害）PPP途径增强②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）4）物质代谢变化合成＜分解5）原生质膜变化膜脂双分子层--→星状排列，膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。6）蛋白质变化新蛋白质---统称逆境蛋白(stressprotein):热击蛋白(HSP)，低温诱导蛋白等2）光合速率下降三渗透调节（osmoticadjustment）与抗逆性1.渗透调节的概念胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，适应逆境胁迫的现象。2.渗透调节物质----两大类1）外界进入细胞的无机离子：K+，Na+,Ca2+，Mg2+,Cl-,SO42-,NO3-等（主动吸收—累积在液泡）2）细胞内合成的有机物：a.脯氨酸(proline)：最有效渗透调节物质之一,多种逆境下,植物体内都积累脯氨酸（尤其干旱，比原始含量增加几十~几百倍）作为渗调物保持膜结构完整性外施Pro可解除高等植物的渗透胁迫合成加强内部脯氨酸氧化受到抑制逆境下Pro积累原因蛋白质合成减弱，抑制脯氨酸掺入蛋白质合成过程b.甜菜碱(betaines)在抗逆性中也有渗透调节作用(季铵化合物—N-甲基代氨基酸，R4N.X)。水分亏缺或NaCI胁迫--积累甜菜碱(小麦、大麦、黑麦)c.可溶性糖积累大量蔗糖，葡萄糖，果糖，半乳糖等分子量小，易溶解；有机调节物在生理pH范围不带静电荷；能被细胞膜保持住；能使酶构象稳定；生成迅速渗透调节物质特点四.植物激素在抗逆性中的作用1.ABA(1)可能使生物膜稳定。(2)减少自由基对膜的破坏.(3)改变体内代谢.外施ABA,可使植物体增加脯氨酸，可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量。（4）减少水分丧失提高抗逆性原因,可归为3方面ETH:增加几倍或几十倍,直接或间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程内源GA:活性迅速下降CTK:含量减少2.ETH与其他激素干旱或盐处理----提高水稻幼苗的抗冷性低温处理----提高水稻幼苗的抗旱性交叉适应作用物质------脱落酸脱落酸在交叉适应(crossadaptation)中的作用沙枣五、提高作物抗性的生理 措施 《全国民用建筑工程设计技术措施》规划•建筑•景观全国民用建筑工程设计技术措施》规划•建筑•景观软件质量保证措施下载工地伤害及预防措施下载关于贯彻落实的具体措施 选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。1、种子锻炼—播种前对种子进行相应的逆境处理。2、巧施肥水—控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。3、施用生长抑制物质—如CCC、PP333、TIBA、JA等活性氧与环境胁迫保护酶（SODPODCATGPXGSPPO）（1）形态的改变，如叶的厚薄、大小、卷曲、角质化、蜡质化、气孔的变化等（2）生理活动变化，如光合，呼吸作用变化；水分生理（含水量下降，束缚水/自由水比值升高）；原生质凝胶化等（3）渗透调节（渗透调节物质增多，如无机离子、脯氨酸、甜菜碱、可溶性的小分子化合物－糖、氨基酸等），使植物在逆境下，能够保持水分平衡（4）植物激素变化，ABA，Eth增加；CTK,IAA,GA降低（5）交叉适应，（ABA）（6）逆境蛋白的产生，如热激蛋白，冷响应蛋白等的产生（7）活性氧清除，即植物逆境保护酶活性和含量提高（8）抗逆锻炼小结第二节植物的抗寒性低温对植物危害冻害(freezinginjury):冰点以下的低温使植物体内结冰冷害(chillinginjury)：冰点以上低温对植物造成的伤害抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。一、冻害与植物的抗冻性（一）冻害植物发生结冰的温度并不一定在0℃。有时温度降低到0℃以下仍然不结冰，这种现象称为过冷现象。但温度降低到一定程度一定结冰，这一点称为过冷点。冰点高低与细胞液浓度有关，因此可以用测定冰点的方法来测定细胞液的渗透势。（1）细胞间结冰及其伤害冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。（二）结冰伤害的类型及其原因1.结冰伤害结冰类型细胞间结冰—白菜，葱细胞内结冰温度缓慢下降时，细胞间隙中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。细胞间结冰伤害的主要原因原生质发生过渡脱水，造成蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化；冰晶体过大时对原生质造成机械压力，细胞变形；当温度回升时，冰晶体迅速融化，细胞壁易恢复原状，而原生质却来不及吸水膨胀，原生质有可能被撕破。（2）细胞内结冰伤害胞内结冰伤害的主要原因----机械损伤（往往是致命）当温度骤然下降时，除细胞间隙结冰以外，细胞内水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞内结冰，这就是胞内结冰。1.硫氢基假说（Levitt,1962）要点：结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者一个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键，于是蛋白质凝聚。当解冻吸水时，肽链松散，由于-S-S-键属共价键，比较稳定，蛋白质空间结构被破坏，导致蛋白质变性失活。通过化学方法，如使用硫醇可以保护-SH不被氧化，起到抗冻剂的作用。（二）结冰伤害机理2．膜伤害学说膜对结冰最敏感。低温对膜的伤害膜脂相变，酶失活；透性加大，电解质外渗。主要破坏膜脂与膜蛋白。（三）植物对冷冻的适应1．抗冻锻炼在冬季来临之前，随着气温的降低与日照长度的变短，植物体内发生一系列适应冷冻的生理生化变化，以提高抗冻能力，这一过程称为抗冻锻炼。3.机械伤害4.活性氧伤害2．植物在适应冷冻过程中的生理生化变化抗冻锻炼是植物提高抗冻性的主要途径。其中发生了许多适应低温的生理生化变化。（1）含水量下降：自由水，束缚水相对增多；（2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累；（3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。一方面降低冰点，另一方面保护大分子的结构与功能；（4）内源激素变化：ABA，GA、IAA在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、地下根茎等，进入休眠状态。3．外界条件对植物适应冷冻的影响（1）温度（2）日照长度（3）水分（4）矿质营养进入秋季，温度降低---抗寒性增强；春季温度升高时，抗寒性降低---影响休眠---抗寒性短日照----促进休眠---抗寒性增强；长日照---阻止休眠---抗寒性降低细胞吸水过多，不利于抗寒性增强充足，生长健壮，利于越冬，抗寒性增强；不宜偏施氮肥，造成徒长，抗寒性降低二、冷害与冷害的机理冷害虽然没有结冰现象，但会引起喜温植物的生理障碍。三种类型直接伤害间接伤害次生伤害短时间内发生的伤害。主要特征：质膜透性增大，导致细胞内含物向外渗漏---出现伤斑。缓慢降温引起的，低温胁迫可持续几天乃至几周。主要特征：代谢失调—组织柔软，萎蔫。某器官因低温胁迫而导致其生理功能减弱或丧失而引起的伤害。如根系吸水变慢。（一）冷害引起的生理生化变化2．水分平衡失调3．原生质流动受阻4．光合速率减弱5．呼吸代谢失调6.有机物质分解占优势蒸腾大于吸水能量供应减少，原生质粘性增加叶绿素分解大于合成；暗反应受影响大起大落。先期升高保护，然后降低（升高放热保护，时间长后，原生质停止流动，无氧呼吸）1．膜透性加大（二）冷害机理1．膜透性增加引起代谢紊乱2．膜相变引起膜结合酶失活在低温下，质膜收缩出现裂缝，造成膜破坏，透性增加，细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引起酶促反应平衡失调，代谢紊乱。构成膜的类脂由液相转变为固相，流动镶嵌模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解，因而失活。膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低抗冷性指标（三）提高植物抗冷性的途径1．抗冷锻炼将植物在低温条件下经过一定时间的适应，提高其抗冷能力的过程。经过锻炼的植物，其膜脂的不饱和脂肪酸含量增加；相变温度降低；膜透性稳定。2．化学诱导化学药物可诱导植物抗冷性提高—CTK,ABA等。3．合理的肥料配比4.栽培技术---如塑料薄膜覆盖使植物生长健壮。第三节植物的抗旱性旱害及其类型旱害（droughtinjury）干旱类型大气干旱：空气相对湿度过低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。植物对干旱的适应与抵抗能力称为抗旱性。土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低，植物的耗水大于吸水，造成植物组织脱水，对植物造成的伤害。生理干旱：土壤水分不缺少，因土壤低温，土壤溶液浓度过高或积累有毒物质，而难以吸收。伤害：脱水和高温伤害一、干旱对植物的伤害及其原因（一）植物各部位间水分重新分布幼叶向老叶夺水，加速衰老；成熟部位从胚胎夺水。（二）影响植物各种生理过程蒸腾减弱，气孔关闭，光合下降，严重时叶绿体解体。呼吸作用的氧化磷酸化解偶联。吸水过程及物质运输受阻。生长抑制。（三）破坏正常代谢过程抑制合成代谢，加强分解代谢。促进生长发育植物激素减少，抑制生长发育激素则增加。发生代谢紊乱。骆驼蓬（四）干旱的直观影响叶片，幼茎萎蔫临时—叶肉细胞失水永久—原生质脱水二、干旱伤害的机理（一）机械损伤学说细胞脱水时，细胞壁与原生质粘连在一块收缩，细胞壁韧性有限而形成许多锐利的折叠，原生质体被折叠的壁刺破。细胞复水时，因细胞壁吸水速度快于原生质，原生质可能被撕破，导致细胞死亡。（二）蛋白质变性学说（同硫氢基假说）（三）膜透性的改变脱水时膜脂分子排列紊乱，膜上出现空隙或龟裂，透性加大，电解质外渗。（四）活性氧伤害加强干旱状态下，活性氧的产生增多，而活性氧系统的清除能力减弱。过量的活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。三、植物对干旱的适应方式植物对干旱的适应避旱性御旱性耐旱性指植物整个生长发育过程不与干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。指植物在细胞与环境之间形成某种屏障（逆境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各种生理生化过程仍保持正常状态。如形成强大根系、气孔关闭等。指在干旱逆境下植物可通过代谢反应阻止、降低或者修复由水分亏缺造成的损伤，使其保持较正常的生理状态。如渗透调节、保护大分子等。作物抗旱性的形态特征和生理特征：形态特征生理特征根系发达而深扎,根/冠比大(更有效地利用土壤水分,特别是土壤深处水分,保持水分平衡),增加叶片表面的蜡面沉积(减少水分蒸腾),叶片细胞小(可减少细胞收缩产生的机械损害),叶脉致密,单位面积气孔数目多(加强蒸腾,有利吸水)。保持细胞较高的亲水能力，细胞液渗透势低(抗过度脱水---生理性抗旱基础);各种水解酶活性保持稳定，减少大分子分解，保持原生质体质膜不受破坏，具较高弹性与粘性，代谢维持稳定。作物抗旱性指标：根/冠比（越大,越抗旱,否则不抗旱）保水能力或抗脱水能力脯氨酸，甜菜碱，脱落酸含量四、提高植物抗旱性的途径与措施（一）抗旱锻炼给予植物以亚致死剂量的干旱条件，使植物经受一定时间的干旱磨炼，提高其抗干旱能力的过程，叫做抗旱锻炼。如种子萌发时进行反复干旱；“蹲苗”，搁苗，饿苗。（二）合理使用矿质肥料磷肥和钾肥均能提高植物抗旱性，氮素过多对作物抗旱不利。（三）化学控制和使用生长调节剂矮壮素（CCC）等可提高作物抗旱性。抗蒸腾剂—减少蒸腾失水。（四）抗旱品种的选育第四节植物的抗盐性盐害（saltinjury）：土壤中盐分过多对植物造成的伤害盐碱土盐土：含NaCI和Na2SO4为主的土壤碱土：含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性(saltresistance)。根据植物对盐分适应能力盐生植物：肉质化，盐分累积在液泡，生长盐度1.5~2.0%,如碱蓬、海蓬子等淡（甜）土植物：决大多数农作物。耐盐范围0.2%~0.8%,梭梭一、盐分过多对植物的伤害及其原因（一）渗透胁迫引起生理干旱土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。（二）离子失调导致毒害作用高浓度NaCl可置换细胞膜结合Ca2+,膜结合Na+/Ca2+增加,膜结构破坏,功能也改变,细胞内K+、磷和有机溶质外渗。（四）胁迫效应破坏正常代谢光合下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒产物，对细胞产生毒害。植物由于过多吸收某种盐类而排斥对另一些矿质盐的吸收，导致营养缺乏或产生毒害作用。（三）膜透性改变二、植物对盐渍的适应机理分避盐与耐盐（一）避盐的机理植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下，以避免盐分过多对细胞伤害。包括泌盐、稀盐和拒盐三种方式。1．泌盐2．稀盐3．拒盐植物根细胞对某些盐离子透性低，降低地上部盐分浓度--芦苇。植物通过吸收大量水分和加速生长，稀释细胞内盐分浓度—红树。通过盐腺排泄到茎叶表面，再被冲刷掉。如柽柳、匙叶草等锁阳植物的泌盐腺现象五蕊柽柳（A）叶泌盐现象和滨藜（B）叶面泌盐腺体柽柳（二）耐盐机理指通过生理的或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐分。1．通过渗透调节以适应盐分过多而产生的水分胁迫2．能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用高盐条件下保持一些酶活性稳定。3．通过代谢产物与盐类结合减少盐离子对原生质的破坏作用如细胞中的清蛋白—提高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力。4.碳代谢途径的改变逆境条件:C3C4或CAMC4盐胁迫--诱导PEP羧化酶产生(C3转为CAM途径的重要生理生化标志，盐胁迫引起气孔关闭后植物得以维持碳同化继续运行的适应性表现)。如豆瓣绿属(Peperomia)植物、马齿苋科植物(Protulacariaafra)番杏科植物冰叶日中花(Mesembryanthemumcrystallium)一些肉质植物（盐渍或水分胁迫）：C3CAM型CAM植物:夜间气孔开放,PEP羧化酶固定CO2形成草酸,还原为苹果酸贮于液泡。白天苹果酸由液泡释放至胞质中,脱羧形成丙酮酸和CO2,CO2被RuBP羧化酶/加氧酶重新固定,进入还原戊糖磷酸途径新疆枸杞盐胁迫机理1.生理干旱学说土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱2.质膜伤害学说离子胁迫致使植物细胞质膜损伤，胞内大量离子和有机物质外渗，外界有毒离子进入，导致细胞内一系列生理生化反应受到干扰。3.代谢影响学说胁迫效应破坏正常代谢。光合作用下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害三、提高植物抗盐性的途径（一）抗盐锻炼将植物种子按盐分梯度进行一定时间的处理，提高抗盐能力1）逐渐提高盐浓度的浸种法1940(苏)植物生理学家:播种前，用0.3~0.4%NaCl或CaCl2浸种，显著提高抗盐性（棉花，玉米高粱有效）2）种子驯化法将种子播到逐渐变化的环境中进行驯化（由低盐到高盐，连续几代培养，使其遗传特性改变，适应新的环境条件）马兰3)矿质元素处理种子一些微量元素可增加植物体内含糖量，提高渗透势；提高细胞原生质胶体的稳定性和水合能力。盐碱土中生长的植物，降低对微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收，造成缺素症，降低抗盐能力。(1)利用Ca盐处理种子Ca的作用：补充体内钙缺乏，促进生长；阻止根系对Na+吸收，促进对K+的吸收，避免盐离子毒害；对被Na+分散了的团聚结构的土壤有很好的絮凝作用播种前，5~10mMCaCl2浸玉米种4~6h，晾干后播种（降低质膜透性，叶片Na+含量，增大植株干重）(2)利用Mn盐处理种子MnSO4（苏，1956）:提高小麦抗盐能力（二）植物生长物质处理促进植物迅速生长，稀释盐分。（三）施肥盐碱土影响植物矿质元素吸收：常表现为缺磷，降低硝酸盐还原和蛋白质合成，产生盐害1）施磷肥作用多方面：提高细胞结构成分的水化度，细胞质保持胶体---束缚水的能力和原生质的粘性和弹性，降低蒸腾，增加根系发育速度和强度。基肥（秋季深翻，过磷酸钙30~40斤/亩）;追肥（0.1%磷酸二氢钾喷叶片3~5次）2）施钙肥1~3mMCaSO4加入50mMNaCl营养液中，NaCl抑制作用完全消失。机理：Ca作用于根细胞质膜，增大其拒Na+能力，避免其毒害，提高抗盐能力（高肥力下，抗盐能力更大）黑果枸杞（四）选育抗盐品种生理指标及其测定1)细胞质膜透性（Plasmamembranepermeability）透性小，外渗物质少，抗盐性大；反之，则小。电导率法测定--------细胞外渗物质电导率;火焰光度计测定K+含量处理样品外渗液电导率电解质外渗率（%）=×100对照样品杀死后外渗液电导率处理样品外渗液K+含量K+外渗率（%）=　×100对照样品杀死后外渗液K+含量2)植物体内渗透剂含量无机离子：有机化合物：脯氨酸，甜菜碱，甘油，草酸，可溶性碳水化合物四植物抗盐性的测定3)叶绿素含量盐胁迫---叶绿素与叶绿体蛋白间结合松弛，松弛后叶绿素和不松弛时的溶解性不同；松弛叶绿素---60%乙醇提取，不松弛叶绿素----96%乙醇提取松弛叶绿素/不松弛叶绿素比值大，抗盐弱；反之，则强4)超氧物岐化酶（superoxidedismustase---SOD）5)过氧化产物丙二醛（Malondialdehyde----MDA）6)植物组织的肉质性肉质化-----抗盐性大小（正相关）:肉质化程度愈高，避盐能力愈强；反之，则弱。肉质化程度测定方法：叶厚度；鲜重和干重比值----大（高）